黄化叶绿体

黄质体

黄化叶绿体又称黄色体、黄质体，是白色体的一种。

简介

黄化叶绿体（lang-en|Etioplast），又称黄色体、黄质体，是白色体的一种，存在于被子植物细胞中，为叶绿体在没有光照的情况下退化形成，缺乏活化的色素，会使叶片呈现淡黄色。在数分钟的光线照射后，黄化叶绿体可以逐渐转化为正常叶绿体。

形成

当植物连续数天（不同物种需要的天数不同，平均为一至二个星期）处在缺乏光照的情况下时，其细胞中的叶绿体或将要形成叶绿体的前导物质原质粒体（proplastids）会转换成黄化叶绿体。

正常叶绿体的形成过程为原质粒体中小泡不断增加、融合形成层状构造（lamella），形成叶绿体中类囊体（thylakoid）的结构，而类囊体堆叠成垛状构造称为叶绿饼（grana）。但在缺乏光照的情况下，原质粒体中小泡的增生、融合速率会减慢，无法形成层状的类囊体，取而代之的是形成一种三维管状结构，称为原片层体（prolamellar body），其由管状的膜聚合而成。管中有些色素的前导物质。

由于缺乏活化的叶绿素，黄化叶绿体会使叶片呈黄色而非绿色，又因缺乏色素，黄化叶绿体可归为广义的白色体。另外，黄化叶绿体内虽没有叶绿素，却有相当多的叶黄素等类胡萝卜素，这些类胡萝卜素的合成受八氢番茄红素聚合酶（Phytoene synthase）的浓度控制，这种酵素可开启合成类胡萝卜素的途径。

结构

黄化叶绿体并没有正常叶绿体拥有的类囊体等构造，只有原片层体（prolamellar body, PLB）和原类囊体（prothylakoid, PT）等膜状构造，合称黄化叶绿体内膜（etioplast inner membranes ,EPIMs）。两种黄化叶绿体内膜中的脂质、色素、蛋白质等组成均有不同。

根据蛋白质组分析，原片层体和原类囊体中共有多达111种蛋白质，多和叶绿素的活化途径、光合作用或蛋白质的分解有关，也有许多可避免细胞受到过多的光照。

原片层体

原片层体（prolamellar body, PLB）是一种管状的膜结构，将内部的内腔（lumen）和外部的基质区隔。原片层体的主要结构为四条管状的膜聚合于一个接点，形成四面体的结构；次要结构为六条管状的膜在立方体结构的特定顶点接合目前仍不清楚原片层体形成如此结构的理由及目的。原片层体中的蛋白质有九成以上是开启叶绿素活化步骤的NADPH-protochlorophyllide oxydoreductase（POR），研究显示POR可能为跨膜的蛋白质。

原类囊体

除了原片层体之外，黄化叶绿体中还有原类囊体（prothylakoid, PT），为原片层体外侧放射出去的片状延伸结构，根据目前研究，光反应中光系统的形成是在原类囊体中启动的。

转换

原片层体内含一种称为NADPH-原叶绿素酯氧化还原酶（NADPH-protochlorophyllide oxydoreductase，POR）的酵素，可催化叶绿素原转变成叶绿素的前导物脱植醇叶绿素（chlorophyllide）。接受数天的光照将触发上述反应，产生活化的叶绿素，随后原片层体也会发育成类囊体，黄化叶绿体可藉由这种机制发育成正常叶绿体。

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