黑腹果蝇

果蝇科果蝇属的昆虫

黑腹果蝇属双翅目果蝇科果蝇属的昆虫。黑腹果蝇成虫体型较小，体长２．５～３毫米，雌虫较雄虫体型稍大，黄褐色，复眼较大，且有红色和白色两个变种，腹部末端几节有黑色环纹。雄虫腹部具黑斑，前肢有性梳，而雌虫没有。卵小，约０．５毫米，白色至淡黄色，被茸毛膜和一层卵黄膜。蛹为围蛹，初期外壳较软呈白色，后期外壳变硬，颜色变深呈黄褐色。幼虫粗形，无头、无足，长约５毫米左右，初期白色，老熟幼虫深黄色。

外形特征

黑腹果蝇雌性体长2.5毫米，雄性较之要小。雄性腹部有黑斑(black patch)，前肢有性梳 (sexcombs)，而雌性没有，可以此来作区别。

近种区别

生活习性

黑腹果蝇幼虫的首要食物来源是使水果腐烂的微生物，如酵母和细菌，其次是含糖份的水果等。黑腹果蝇的生长发育受温度的影响较大; 同时黑腹果蝇在果园内发生的始见期和高峰期应根据樱桃成熟时间来确定。由于气候、环境等因素的影响，每年发生的时间有一定的差异。

生长繁殖

雌蝇可以一次产下400个0.5毫米大小的卵 (egg)，它们有绒毛膜和一层卵黄膜包被。其发育速度受环境温度影响。在25℃环境下，22小时后幼虫就会破壳而出。温度太高或太低都会影响发育的速度。成虫雌蝇通常会将卵下在腐烂的水果上或其它发酵的有机物上。

胚胎发育

果蝇的受精卵经过22个小时的发育，胚胎角质层经过卵细胞受精，精卵细胞核融合后，细胞核很快的连续同步分裂（有丝分裂）。但是这些细胞核处在同一细胞膜里，也可以说这是个多核细胞胚胎，人们称之为“合胞体胚盘”。第七次核裂后，这些细胞核会游离到细胞膜下。在第九，第十次核裂的时候八到十个核开始自行分裂。这些细胞成为生殖细胞，被称为极细胞。产卵后两个半小时，合胞体胚盘的细胞膜向内折叠包绕各个细胞核，成为“细胞胚盘”。至此，果蝇胚胎细胞的第一层单层表皮形成。细胞核也开始转向非对称分化。其分化方向与该细胞在胚胎中所处的位置有关。

腹侧延长轴的卵裂标志着原肠胚开始形成，在原肠胚种会形成三个胚层：腹侧的卵裂形成中胚层。腹沟的前段内陷，形成口道，腹沟的后侧内陷则形成肛窝，与后来形成的内胚层分开。胚胎外层的细胞和口道，肛窝末端的细胞内陷形成外胚层。随着胚带的延长，后段的极细胞开始向胚胎内分裂。器官分化开始，分节现象已经可以看到。在受精大约7.5小时后胚带开始缩短，结束于背向闭合。受精后22小时，经过一系列的分化发展，幼虫就会发育形成。

幼虫发育

果蝇的幼虫 (lavae) 24小时后就会第一次蜕皮，并且不断生长，以到达第二，第三幼体发育期。幼虫能在几天内通过进食，从半毫米的受精卵体长到2.5毫米的正常形态大小。其间蜕皮两次，所以可以将它的幼体发育分成三个阶段 (L1-L3)。这是果蝇生长最快的阶段，在短短的三天时间里，果蝇的身体增大了两百倍以上。最近的研究发现，这是由于果蝇体内的类雌激素受体 (estragen related receptor，ERR) 基因参与调节糖酵解的效应而引起的。

幼虫喜欢在器皿壁、葡萄梗等稍硬的地方化蛹并有聚集现象。当找到化蛹位置后便停止爬行，身体在化蛹处不停地收缩蠕动 ,收缩程度随化蛹进程而减弱，最终呈现蛹的形状。从停止爬行到呈现蛹的形体历时 1 ～ 2 h 。刚形成的蛹呈微黄色，之后颜色逐渐加深，羽化前呈深褐色。

蛹化

经过三个幼虫发育阶段和在25℃下五天的蛹期 (pupae)的变态发育，最后破蛹 (eclose) 而出，成为成虫 (adult)。蛹壳半透明，呈黄褐色，或深黄褐色，长椭圆形。蛹的前端有一呼吸管伸出。

遗传研究

黑腹果蝇在1830年首次被描述。而它第一次被用作试验研究对象则要到 1901年，由动物学家和遗传学家威廉·恩斯特·卡斯特 (William Ernest Castle) 通过对果蝇的种系研究，设法了解多代近亲繁殖的结果和取自其中某一代进行杂交所出现的现象。1910年，汤玛斯·亨特·摩尔根 (Thomas Hunt Morgan) 开始在实验室内培育果蝇并对它进行系统的研究。之后，很多遗传学家就开始用果蝇作研究材料，并且取得了很多遗传学方面的知识，包括这种蝇类基因组里的基因在染色体上的分布等。

黑腹果蝇只有四对染色体。它们包括一对性染色体，通常被记作第一对染色体或者是X-和Y-染色体，和三对常染色体。后者被记作第二，第三和第四对染色体。第四对染色体很小，所含的基因也很少。果蝇连锁群，它们位于同一基因上面，科学家也因此发现了联会现象。科学家还对某些变异进行了描述和研究。例如眼睛颜色有红变异为白色，或者是微型翅膀，这种果蝇丧失了飞行能力。赫尔曼·穆勒是第一位发现伦琴射线对遗传物质具有诱变作用的遗传学家。从此射线就被大量使用，以诱发果蝇发生变异。

在2000年对其13600 基因测序完成。大部分基因与人类的基因有着惊人的相似。研究还在果蝇的遗传物质里找到了人类的致癌基因或者潜在的，在变异情况下参与癌症发生的致癌基因 (Oncogene，一译癌基因)。

在发育生物学研究方面，人类也从果蝇身上获得了很多知识。早在1900年哈佛大学的教授威廉·卡斯特就首次将果蝇用作胚胎研究的对象。从此以后，果蝇就在这一领域被广泛采用。20世纪70年代德国科学家克里斯蒂安娜·女斯莱.佛哈德 (Christiane Nüsslein-Volhard) 开始研究果蝇的发育基因。她从中得知，卵细胞中的四个基因决定了或是监控了受精卵的发育（参见Hox基因）。1980年她发表了论文“影响黑腹果蝇体节数目和极性的变异”，她也因此和美国的 Edward B. Lewis，Eric F. Wieschaus 共享了1995年的诺贝尔生理学或医学奖。

突变体

在实验室里，科学家让果蝇产生了无数种变异体。通过系统筛选，科学家通常选择其基因组里面大概13400基因进行诱导，使果蝇变异。过程通常是用有明显表现型的纯合子杂交，已得到下一代F1和F2，就可对其进行研究了。常见的变异有眼睛颜色，翅膀形态，身体颜色，头部形态等等。

眼睛颜色突变体

白色眼睛 (white eye)：眼睛的颜色由红变成白色。是由于“白色”的基因产生缺陷，不能产生红色颜料。这也是摩尔根科学研究的第一个变异体。通过该实验，他第一次在动物中验证了孟德尔遗传定律的正确性。

橙色眼睛 (orange eye): 这些果蝇的眼睛有橘黄色的。橙眼果蝇一样是由于它们的“白色”的基因有缺陷。但在这些果蝇中，它们的白色的基因只能产生较少的红色颜料。

翅膀形态突变体

短翅 (Short wing): 这些果蝇有缩短的翅膀。它们是不能飞的，是由于这些果蝇在第二染色体上有缺陷。这是一个隐性的突变，只有来自父母两者的基因都具有突变，才可也产生异常的翅膀形状。如果只有一个突变，健康的基因可以覆盖有缺陷的基因。

卷翅 (Curly wing): 这些果蝇有卷曲的翅膀。它们是由于第二个染色体上的卷曲基因有缺陷造成的。具有卷曲翅膀的是显性突变，只要有一个拷贝的基因被改变，就能产生缺陷。如果这两个副本都发生突变，结果是是致死的，果蝇将不能存活。

身体颜色突变体

黄色(Yellow)果蝇: 这些果蝇的身体颜色比正常果蝇的黄。它们是由于在X染色体上的“黄色基因”有一个缺陷造成的。由于需要黄色基因生产果蝇的正常的黑色色素，黄色突变的果蝇无法产生这种色素。

乌木色(Ebony)果蝇: 这些果蝇有一个黑暗的几乎是黑色的身体。它们是由于在第三号染色体上的“乌木基因”有缺陷而产生的。在通常情况下，乌木基因在正常果蝇是负责积累棕褐色色素。如果乌木基因有缺陷的，会导致黑色色素积累，并遍布果蝇的全身。

头部形态突变体

无眼（Eyeless果蝇）: 这些果蝇没有眼睛。这是由于它们的“眼睛缺席”基因有突变而产生的。这些果蝇指示幼虫的有关细胞不能形成眼球。

人体细胞成为腿。在这些突变的果蝇中，它们的触角基因错误地指示通常形成触角的细胞，形成腿。请和正常的果蝇（或“野生型”）做比较。正常的果蝇的触角在它们的红色的眼睛的前面伸出，见图。

全脑图谱

2023年，美国约翰斯•霍普金斯大学和英国剑桥大学领导的国际团队生成的黑腹果蝇幼虫的连接组，是迄今为止完成的最完整、最广泛的昆虫全脑图谱。它包括3016个神经元以及它们之间的548000个连接。相关论文2023年3月9日发表于《科学》，论文合著者有Michael Winding、Marta Zlatic、Albert Cardona等。

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