黔龙

发现于我国贵州省的中小型蜥脚形类恐龙

黔龙是一种发现于我国贵州省的中小型蜥脚形类恐龙，属于该类群中早期分化的成员。成年黔龙体长5-6米，体重一吨左右。黔龙的化石保存了三件成年个体的骨骼标本和五窝保存有胚胎的恐龙蛋化石，代表了世界上最早的成体恐龙与蛋窝，胚胎关联保存的化石记录。

命名由来

属名“Qianlong”是“黔龙”的汉语拼音，黔是贵州的旧称，表明这种恐龙在贵州发现。种名“shouhu”为“守护”的汉语拼音，意指黔龙成体与蛋窝关联保存的现象，暗示了这种基干蜥脚形类恐龙可能有照顾后代的行为。

基本信息和形态学

黔龙的标本包括3件成年个体的骨骼化石和5窝保存有胚胎的恐龙蛋。

正型标本：GZPM VN001，是一件部分保存且基本关联的成体骨骼，保存了头骨部分头后骨骼。

归入标本：GZPM VN002和GZPM VN003为两件部分半关联保存的标本。

归入标本：GZPM VN004-008，五窝保存了胚胎的恐龙蛋化石。

黔龙具有以下特征组合与其它蜥脚形类相区分：前颌骨鼻骨突的基部有一个很浅的凹陷。牙齿较直，没有锯齿，且牙齿的内外侧不对称。下颌关节所处的水平面低于齿骨背缘所处的平面。反关节突短。下颌外窗很小。上颌骨和齿骨的外侧面排列有发育良好的滋养孔。第一掌骨的内外侧向宽度大于它的近远端长度。第五跖骨的近端有明显的扩展，且宽度大约为远端宽度的四倍。第五跖骨的近端外侧面有一个小的突起。

黔龙与很多其它基干蜥脚形类具有诸多相似之处，如吻部相对较长；外鼻孔较大且位于吻端前部，腹部的位置；齿骨的前半部分向前腹缘弯曲。黔龙同时也具有一些相对进步的特征，如鼻骨的位置相对靠后，这一特征也见于禄丰龙和鼠龙；下颌外窗非常小，也见于彝州龙和里奥哈龙；冠状突较高且下颌关节所处的位置较低，也见于禄丰龙，金山龙和彝州龙；相对较短的隅骨和上隅骨，也见于彝州龙；相对于下颌外窗，隅骨的位置较为靠后，也见于禄丰龙；齿冠的内外侧不对称，且牙齿的前后缘没有锯齿，也见于云南龙和彩云龙；牙齿的唇侧面有纵向延申的脊，也见于楚雄龙；荐椎由三枚椎体愈合而来；较长且向外侧面拱出的肩胛骨；肱骨相对较短，三角肌脊非常发育；第一跖骨短且结实；肠骨相对小，且具有短的前髋臼突和长的耻骨结节；耻骨长且具有大的闭孔；坐骨骨杆长，截面略呈三角形；股骨粗壮，长度大于胫骨，呈“S”型。较为进步的特征包括：前部背椎的神经棘背缘横向扩展，也见于彝州龙；最前端的尾椎比较短；手部较短，也见于彝州龙和金山龙；手指粗壮，也见于禄丰龙，彝州龙和鼠龙；较长的耻骨板；第一趾的爪长度大于其它非末端指节，也见于金山龙；第五跖骨短，近端膨大。

系统发育位置

系统发育分析显示黔龙属于基干蜥脚形类，与云南龙构成了一个姐妹群，位置较板龙更为进步，较鼠龙，大椎龙则更为原始。

个体发育变化与筑巢行为

黔龙的幼体与成体存在一系列形态差异，如幼体齿骨所占下颌比例相对小，牙齿更少，以及更为垂直走向的前颌骨前缘。相比于成年黔龙，黔龙胚胎具有相对长的前肢和更大的肩带骨骼。这一现象表明成年黔龙可以两足直立行走，但刚出壳的个体需要四足行走。黔龙的筑巢地可能位于泛滥平原，且可能与鼠龙和大椎龙这些基干蜥脚形类一样，具有多个母体在同一片地区筑巢的行为。

蛋壳结构

研究人员结合组织学切片，背向散射电子衍射，扫描电镜，能量色散X射线谱等技术对黔龙的蛋壳进行分析。研究结果显示黔龙的蛋与多数白垩纪时期的恐龙蛋化石相似，发育有较完整的壳单元，包括柱状层和扇状锥体层。蛋壳的钙质层厚于多数软壳蛋，但是也明显薄于硬壳蛋。破碎实验分析表明，黔龙蛋壳破碎后虽然也有碎片，但却不同于硬壳蛋的大块碎片，而是更为接近革质蛋的破碎模式。综合以上分析结果，黔龙蛋属于革质蛋。

“第一枚”恐龙蛋的样貌

2020年发表在《自然》杂志上的一篇文章提出最早的恐龙蛋是软壳蛋，但由于文章本身的研究方法存在问题，如使用未定年的系统发育树进行基于概率论模型的祖先状态恢复（连续时间的马尔可夫链需要时间信息估算概率转移矩阵），质疑声接踵而至。其中一篇发表在《解剖学记录》上的论文提出在进行恐龙蛋特征宏演化分析时需要进一步考虑参数估计的不确定性，蛋壳软硬的不同定义和树枝长不确定性带来的影响。

为探讨非鸟恐龙向鸟类演化过程中生殖特征的宏演化模式，并避免由于采样偏差造成的特征演化极性误判，研究团队收集了210种爬行动物的生殖特征数据，其广度涵盖了主要的单系类群和化石物种。研究中使用生灭模型对系统发育树进行定年，并随机抽取20棵后验树以考虑后续分析中由于枝长不确定性带来的影响。在进行离散特征的祖先状态恢复时，使用分层贝叶斯模型全面考虑参数估算的不确定性，使用隐形马尔可夫链来考虑特征演化速率的异质性。在进行连续特征的恢复时，使用枝长校准乘数来考虑特征演化对于布朗运动模型的偏离。

分析结果显示相对蛋大小在节点双孔类和节点蜥臀类之间不断减小，但在节点兽脚类和鸟类之间不断增大，且最明显的增大发生于兽脚类演化早期。相对蛋壳厚度在主龙类的早期演化阶段也存在变小的趋势，但是在兽脚类演化早期存在明显的加厚。蜥脚型类在后期也演化出了较厚的蛋壳。蛋的延长指数在双孔类延伸至鸟类的路径上整体保持稳定，但在一些非鸟兽脚类中急剧增大，如窃蛋龙类。冠群鸟的蛋延长指数有所减小，恢复到了与节点双孔类相似的数值。蛋壳状态的祖先状态恢复显示，最早的恐龙蛋很有可能是革质蛋，且鸟跖类主龙，主龙类和龟鳖类的蛋壳祖先状态可能均为革质蛋，而翼龙蛋壳的祖先状态为软壳蛋。综上所述，最早的恐龙蛋为革质蛋，且相对较小，蛋壳较薄，蛋形态略呈椭圆。冠群鸟类除了拥有相对更大的蛋以外，其多数蛋特征都继承了兽脚类或主龙类的祖先状态

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