龙头节肢蕨

水龙骨科修蕨属植物

龙头节肢蕨（Selliguea lungtauensis (Ching) Christenh.）是水龙骨科、修蕨属植物。附生植物。根状茎长而横走，粗约4-5毫米，密被鳞片，鳞片脱落处露出白粉；鳞片卵状披针形，长约4毫米，盾状着生处深棕色。叶远生；叶柄长约10-20厘米，淡紫色，光滑无毛；叶片一回羽状，长约30-40厘米，宽约25-30厘米；羽片约5-7对，披针形或卵状披针形。侧脉明显，小脉网状，不明显。叶片纸质，两面被毛，通常羽片背面中脉和侧脉的毛较长而叶肉的毛较短，毛被较密而整齐。孢子囊群在羽片中脉两侧各多行，不规则分布。

形态特征

附生植物。根状茎长而横走，粗约4-5毫米，密被鳞片，鳞片脱落处露出白粉；鳞片卵状披针形，长约4毫米，盾状着生处深棕色，其余部分淡棕色或偶有灰白色，顶端渐尖，边缘具睫毛或疏齿。叶远生；叶柄长约10-20厘米，淡紫色，光滑无毛；叶片一回羽状，长约30-40厘米，宽约25-30厘米；羽片约5-7对，披针形或卵状披针形，长约10-12厘米，宽2-3厘米，顶端渐尖，基部圆形或浅心形，边缘全缘。侧脉明显，小脉网状，不明显。叶片纸质，两面被毛，通常羽片背面中脉和侧脉的毛较长而叶肉的毛较短，毛被较密而整齐。孢子囊群在羽片中脉两侧各多行，不规则分布。

产地生境

分布于中国、尼泊尔、越南和老挝等。在中国分布于云南、四川、贵州（江口、印江、松桃、雷山、榕江、威宇、安顺、兴仁、贞丰、都匀、道真、赤水、习水、清镇、息烽）、广西、广东、福建、湖南、湖北、浙江、江西等。附生于树干上或石上，海拔500-2500米。

生长习性

龙头节肢蕨孢子二面体型，极面观为椭圆形，赤道面为肾形，大小34.3微米×48.1微米。孢子表面有周壁呈瘤状，有刺。孢子为黄色。培养3天，能看到明显的吸胀，孢子内有明显油滴。5天后开始萌发，先长出假根，随后分裂的原叶体原始细胞从萌发孔伸出，与假根成直角，表明孢子萌发为书带蕨型（VittariaType）。

培养7天后，原叶体原始细胞继续横分裂，细胞排成单列丝状，细胞桶形。从点（一个细胞）向一维（一列丝状细胞）方向发育，标志进入丝状体阶段。节肢蕨的丝状体在近孢子壁端的几个原叶体细胞，都长有一条假根。丝状体前端叶绿体丰富，似其生长点。丝状体细胞由3-8个细胞构成。

播种2周后，在丝状体前端的细胞开始行纵分列，原叶体从一维的线状（丝状单列细胞）向二维的平面（多列细胞）发育，标志配子体发育进入片状体阶段。顶端细胞的长轴平行于丝状体，反复纵向横向分裂形成子细胞胞长条形，6-8纵列，构成长阔匙形的片状体。片状体达6-8个细胞宽时，有一前端边缘细胞出现斜向分裂产生倒圆锥形的分生细胞，发育成为生长点。片状体的假根增多，无毛状体出现。

播种6周后，能观察到在片状体前端生长点的分生组织继续分裂，排列紧密，逐渐向两侧延伸分裂且细胞伸长，使凹口深陷，原叶体中部增厚形成中肋，中肋处细胞伸长成长条形，发育从二维（片状体）向三维方向（原叶体），标志进入原叶体发育阶段，成熟的原叶体对称心形，发育类型为槲蕨型（Drynaria-Type）。原叶体的发育形状因播种的密度与培养的条件不同而呈现出多样性。正常情况下，原叶体为生长点凹口深陷对称心形，但在播种过密时，原叶体呈长片状；如果受冻害或虫害恢复后，局部还活着的配子体，会重新形成生长点，发育形成双重或多重阶梯心形配子体，说明配子体对环境适应较强。播种9周后，在原叶体上出现露珠样水滴（出现与否，跟培养的空气湿度也有关，湿度大才会出现），此时观察原叶体，精子器开始出现，颈卵器约1周后出现，原叶体出现性器官标志发育进入成熟的原叶体发育阶段。成熟原叶体中肋和两侧处细胞长条形。

龙头节肢蕨的配子体发育过程中，毛状体始出现于幼原叶体，分布在边缘和背腹面，为乳头状，成熟时具分泌物，变深黑色。在成熟的原叶体腹面，还观察到分叉的毛状体，由4-5个细胞组成，为二叉状分枝。基部宽径21.2微米，顶部细胞宽径31.7微米，高102.3微米。数量较少，因此，具有二型毛状体。

龙头节肢蕨的配子体发育过程中，从孢子萌发开始就出现了假根，数量随发育而增多。成熟的原叶体上，假根丛分布在原叶体的腹面远生长点端。假根具二分叉，平均径粗28.8微米。

龙头节肢蕨的性器官发育为薄囊蕨型，雌雄生殖器同体，精子器先于颈卵器出现和成熟。精子器位于原叶体腹面的假根丛中，与近生长点端的颈卵器接近，有时混生，数量较多。精子器具粗短柄的圆球状，顶径宽48.7微米，孔径21.4微米，精子囊高42.7微米，柄基径宽69.4微米，高12.3微米，精子通过盖裂开孔溢出。颈卵器位于原叶体腹面近生长点端的假根丛边缘，顶面观为铜钱状，顶径宽57.9微米，顶孔径27.7微米，侧面观有4-5层细胞高，高85.3微米，通常弯曲，成熟未受精的颈卵器色深褐。受精后约2周后可明显见到胚。每一原叶体上仅有一个颈卵器有胚的发育，观察到先是颈卵器基部膨大，随着胚的发育，从颈卵器颈部斜伸出，胚根从颈卵器壁破壁向下伸。

龙头节肢蕨幼胚被覆多细胞的毛和鳞片，鳞片棕褐色，开始出现的幼叶拳曲。继续培养4个月后，能长出具3个羽片叶的幼苗。

主要价值

龙头节肢蕨叶形和叶色独特，具有观赏性；根茎可以入药，清热利尿，止痛。主治尿路感染，骨折，小便不利。

保护现状

列入《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》（2013年9月2日）——无危（LC）。

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