龙虱
鞘翅目肉食亚目龙虱科水生昆虫
龙虱科（学名：Dytiscidae），是鞘翅目肉食亚目龙虱科昆虫的统称，简称为龙虱，又名水龟子。截至2024年7月，根据全球物种名录数据，该科可分为11个亚科，共计4638个物种。龙虱成虫体长在13~45mm之间，呈黑色或深棕色；其体型椭圆，前端略窄，呈流线型，虫体扁平，背腹面光滑且拱起；头部略扁，缩入前胸内，复眼突出，触角呈丝状，具咀嚼型口器；腹部上面有两排气管开口，且贯通全身；有三对胸足，每足主要由五节组成，中后足间距大于前、后足间距；跗节明显，末端具1~2个爪。
动物学史
演化史
根据最新的化石发现，肉食水甲虫的进化历史可以追溯到二叠纪时期（2.99亿至2.52亿年前）。Prokin等人（2013）提到了一个来自中国银瓶地层的肉食水甲虫化石，该地层被认为是中二叠纪的，这是迄今为止已知的最古老的龙虱总科（Dytiscoidea）化石。龙虱总科包括现存的龙虱科（Dytiscidae）、水甲科（Paelobiidae）、两栖甲科（Amphizoidae）、壁甲科（Aspidytidae）、瀑甲科（Meruidae）和伪龙虱科（Noteridae）。
龙虱科的最古老化石是来自哈萨克斯坦卡拉套晚侏罗纪沉积层的Palaeodytes guna，由Ponomarenko于1987年描述。2010年，从中国早白垩纪义县组中发现了许多龙虱科化石，这些化石保存极为完好，有的甚至显示出雄性生殖器或独特的鞘翅颜色模式的细节。这些化石被描述为多个新属，归入龙虱科，但与现存亚科的关系尚不明确，或者归入已灭绝的Liadytiscinae亚科。
已发现的古近纪和新近纪时期的龙虱科化石通常可以归类于现存的亚科，甚至现存的属。例如，从南加州中新世的巴斯托地层中发现的一个化石被归入水龙虱亚科（Hydroporinae），还有一些保存完好的来自中新世的鞘翅碎片化石，可以明确地归类为龙虱属（Dytiscus）和厚龙虱属（Cybister）。
在波罗的海出土的琥珀化石中，同样发现了龙虱科的化石，包括了迄今为止最古老的刻翅龙虱亚科（Copelatinae）、水龙虱亚科和端毛龙虱亚科（Agabinae）记录。由于这些化石都可以归入现存属，这表明这些亚科的历史要比之前认为的更为久远。
在第四纪时期，龙虱科的化石或亚化石在湖泊沉积物、沼泽、湿地和泥炭地中相当常见。全新世和晚更新世的亚化石碎片，通常从钻孔岩芯中提取，常常可以鉴定为现存物种。
命名
龙虱科的学名Dytiscidae来源于拉丁语“diver”，实际的拉丁词是“cyicus”，因此“dyriseus”可能是一个拼写错误。然而，这个拼写形式实际上是一个属名，即龙虱属（Dytiscus），是目前被认可的188个龙虱虫属之一，也是林奈（Linnaeus）在1758年生物命名法开始时建立的25个原始甲虫属之一。
形态特征
龙虱成虫体长在13~45mm之间，种间个体差异很大。其中，三星龙虱（Cybister tripunctatus）和黄边大龙虱（Cybister limbatus）体长可达24~40mm，呈黑色或深棕色。其体型椭圆，前端略窄，呈流线型，虫体扁平，背腹面光滑且拱起。
头部略扁，复眼突出，触角呈丝状，有11节，下颚须短，具咀嚼型口器，头部缩入前胸内。前翅角质，左右两翅在正中线连成一直线。后胸腹部无横沟，无基前片，后基节与胸腹板占腹面大半，胸部腹面无针刺，腹部腹面可见6节。腹部上面有两排气管开口，称为气门，气管贯通全身。
龙虱有三对胸足，分别位于前胸、中胸和后胸下边，称为前足、中足和后足。每足主要由五节组成，具有可活动的关节和发达的肌肉相互连接。靠近胸部的小窝的短粗一节叫基节，支撑整个足的活动。第二节称为转节，像转轴一样，能协调足的转动方向，最短小，形状为多角形。第三节称为腿节，长而粗壮，肌肉发达，承受足的重力。第四节称为胫节，短而粗，收缩自如，支配足的活动。第五节称为跗节，前足和中足的跗节膨大特化成吸盘状，用于在交配时抱握雌体，称为抱握足。前足和中足的跗节前端有两个爪。后足作为游泳足，各节延长，变得扁宽，胫节和跗节有细长的缘毛，当足向前划动时，缘毛张开，有助于向前运动。中后足间距大于前中足间距；跗节明显，末端具1至2个爪。
幼虫（水蜈蚣）形态维持约2~3个月，腹部有8节；胸足分6节，跗节明显，末端具1至2个爪。
栖息环境
龙虱为水生野生昆虫，成虫和幼虫都生活在田野、水沟、小溪等静水或流水环境中，少数见于盐水或温泉内。成虫多栖息于较宽阔的水域，较小个体则栖息于沿岸植物丛中，对水质要求不高。
分布范围
龙虱在世界范围内广泛分布。据记载，中国约有200种龙虱，主要分布于广西、广东、福建、海南、台湾、内蒙古、山西、黑龙江等省市区，尤其以广东、广西、福建和海南等省区为主要分布区域。
生活习性
觅食行为
龙虱为杂食性昆虫，以肉食为主，兼食植物性食物，尤其善于捕捉水中的小鱼虾和水生昆虫，如软体动物、昆虫、蝌蚪或小鱼；有时也以蛙类及其尸体、瘰螈和水生植物为食。成虫平均一天可食4~5尾鱼苗，并能联合攻击超过10厘米的小鱼。它们会使用刺吸式的口器吸吮鱼体内的血液，鱼类即使挣扎也无法摆脱。有时多个龙虱会同时追逐一条鱼，最终将其制服致死。龙虱嗅觉极为敏锐，只要水中有蛙或鱼流血，它们很快就能嗅到血味，群起追踪。
龙虱幼虫尤为贪食，其摄食量通常是成虫的1倍以上。它们以小鱼、蝌蚪等动物为食，但没有明显的嘴，上颚也无法嚼碎食物。龙虱幼虫的上颚是中空的，基部有一个分泌消化物质并连着口腔和食管的小洞，靠近尖端有一个吸取液体食物的小洞口。捕捉到猎物时，幼虫首先从食管中吐出有毒液体，通过空心上颚注入猎物体内，将其麻醉，同时吐出具有强烈消化功能的液体，将猎物体内物质稀释后吸食。因此，龙虱幼虫的取食消化方式被称为肠外消化。龙虱幼虫一昼夜可食50个蝌蚪和16尾鱼苗，3周内可食102尾刚孵出的鲤鱼。龙虱幼虫通常捕食活动中的生物，很少摄食鱼卵。
运动行为
龙虱能游善飞，其体型小巧灵活，游水速度极快。它的流线型躯体如同一艘快速潜艇；中后足长而扁平，上面排列着整齐的长毛，犹如四桨小船，便于追逐鱼类。
龙虱的许多物种成虫具有极强的飞行能力，能够飞行并分散到新的栖息地。它们常在黄昏或夜间出水飞翔，先爬至岸边排泄以减轻体重，然后吸足空气腾空而起，可飞行数千米。一旦发现水塘，便俯冲入水，更换栖息环境。
潜水行为
龙虱能够长时间潜入很深的塘底，即使在冬季，它也能在厚厚的冰层下的水底长期潜伏，不会因缺氧而窒息死亡。这是因为龙虱的鞘翅下有一个贮气囊，具有“物理鳃”的功能。当龙虱停在水面时，前翅轻轻抖动，将体内带有二氧化碳的废气排出，然后利用气囊的收缩压力，从空气中吸收新鲜空气。依靠贮存的新鲜空气，龙虱能够在水中生活。当气囊中的氧气耗尽时，它会再次游到水面，排出废气，吸入新鲜空气。龙虱可在水下生存长达36小时。
幼虫没有贮气囊，只能依靠体内气管贮存少量空气，因此在水中的潜伏时间不能太长，需要经常游到水面，将腹部末端的气管露出水面，排出废气并吸入新鲜空气。
趋光行为
成虫具有趋光性，当它们游到水面看到灯光时，便会飞向高空，趋向光源。
防御行为
龙虱会被脊椎动物如鸟类和鱼类捕食，也可能成为其他脊椎动物和无脊椎动物捕食者的猎物，包括水生哺乳动物（如水獭）和昆虫（如半翅目、蜻蜓目，特别是其他龙虱）。龙虱有多种防御潜在捕食者的方法。成年龙虱和幼虫都能咬人，但只有最大的个体能造成显著的疼痛，有时甚至能刺破人类的皮肤并导致流血。一些个体，如真龙虱亚科（Cybistrinae）的幼虫，会表现出假死行为，通过静止不动来避免被发现。
龙虱利用两组主要的大型外分泌腺分泌防御性化学物质。第一组是前胸腺，当龙虱被捕获时，常常释放大量前胸腺分泌物，这些化合物已知能抑制鱼类的摄食。此外，臀腺能释放苯甲酸苯和甾类物质，这些物质对鱼类和其他水生脊椎动物具有显著毒性，并可能危害稻苗和麦苗。
生长繁殖
龙虱是完全变态昆虫，其整个生活周期包括卵、幼虫、蛹和成虫四个阶段。龙虱1～2年完成一代，世代重叠，7～9月均有成虫。其生殖期在早春。
繁殖方式
性成熟时，雄龙虱会追赶雌龙虱，利用其前足跗节基部膨大的圆形吸盘（称为抱握足），吸附在雌龙虱光滑的鞘翅前部两侧，并爬到雌龙虱的背部进行交配。在真龙虱亚科和龙虱亚科（Dytiscinae）中，雄性有时会强行将雌性压在水下，限制其获取空气，而雌性则表现出对雄性强制行为的抵抗。
龙虱每年仅产卵一次，每次约产生1000~1500枚卵，产卵期持续1~2个月。这些卵通常产在水草上或靠近岸水底，依赖水温进行孵化，产出小幼虫。
生长发育
卵的孵化时间取决于物种及其所处的环境因素，如水温、年份和其他因素。一些物种的卵可能在冬季留存在卵囊中，而有些卵可能在5~14天内就孵化出来。
刚孵出的龙虱幼虫身体娇小柔软，此时容易被鱼类、蛙类及肉食性水生昆虫捕食。然而，几天后它们的外皮硬化，大颚变得坚固，活动力增强，因此不易被捕食。幼虫期（称为水蜈蚣）约为2~3个月，分为3个龄期，所有已知的幼虫在离开水体进入蛹期之前都是完全水生的。幼虫的发育在一定程度上依赖于温度，但其他影响幼虫发育的具体因素尚不为人所知。大部分的体重和体积增长发生在第二个龄期。第二龄期的幼虫在腹部节段（第VII节）上有功能性的呼吸孔，在离开水体到达隐蔽的土壤或苔藓地区进行蛹化时会利用这些呼吸孔。
幼虫通常在夏末初秋时候，依附在岸边的水草、木片等附着物上蛹化。有些幼虫会选择在岸上10厘米深的土壤中越冬，大约2~3周后就会羽化为成虫龙虱。
成虫的寿命可达3~5年。
人工养殖
龙虱适应性强，适宜生活在较清新的淡水中，喜温暖而畏强光。野生龙虱可以进行人工养殖，既适合鱼塘等大水面中养殖，也适合在几平方米的水泥地甚至更小的水缸等小水体养殖。龙虱的养殖周期短（从卵到商品成虫约需8个月左右），对溶氧、水温、酸碱度等要求不高，且很少发生疾病。
养殖环境
养殖龙虱的环境应选择水质良好、不易受污染、阳光充足的地方。养殖池中可以栽种适合水中生长的植物，并安装防逃设施在池面。最好单独设置龙虱越冬池、养殖池、成虫饵料池及幼虫饵料池，其中饵料池与养殖池的面积比例为4:1，以满足养殖的需求。
种虫来源
龙虱的养殖种虫来源有三种途径：一是从野外水域捕捞龙虱幼虫放入养殖池中进行养殖；二是将从野外捕捞的龙虱成虫投放到养殖池中进行繁殖。这两种方法简单易行，但难以保证数量稳定。三是购买来自信誉良好的单位的龙虱种苗。
生态配置
饵料培养
可以利用禽畜粪便作为培养浮游生物的基础，例如水蚤、鲎虫、丰年虫和蚌虫等，作为龙虱幼虫的食物。龙虱成虫主要食用鱼类，因此可以在饵料池或越冬池中放养观赏性鱼类如草金鱼、锦鲤等，或者养殖食用性鱼类。
植物配置
龙虱成虫会选择水生植物的茎秆中产卵，因此在养殖龙虱时，水环境中种植水生植物是不可或缺的。主要可以种植莲属、伞形科和禾本科植物，如莲花和水稻等。
饲养管理
养殖龙虱时，需确保提供充足的食物，以防止龙虱及其幼虫之间发生相互残杀现象。每只龙虱幼虫每天的食物需求约为0.15g，可以投喂鲎虫、蚌虫、丰年虫等动物性饲料，也可以使用动物的下脚料等其他类型的动物性饲料。
对于养殖龙虱成虫，除了投喂人工养殖的活鱼或新鲜的死鱼外，还可以投喂蚯蚓、软体动物的内脏或动物下脚料，将其捣碎后均匀撒喂到池中。也可以将青蛙受精卵放入池中孵化成蝌蚪供龙虱摄食，或者直接投放捞取的蝌蚪到池中。龙虱的养殖期大约为6~8个月，前3个月主要投喂肉食性食物，后3~5个月除了继续投喂肉食性食物外，也可以逐渐投喂瓜果菜类。投喂的总量应按每头龙虱每日约0.15g计算。
下级分类
截至2024年7月，根据全球物种名录（COL）数据，龙虱科下有11个亚科，201个属，4638个物种，具体情况如下表所示：
保护现状
保护级别
截至2024年7月，根据世界自然保护联盟（IUCN）数据，6种龙虱被列为灭绝（EX），4种龙虱被列为极危（CR），16种龙虱被列为濒危（EN），13种龙虱被列为易危（VU），6种龙虱被列为近危（NT），具体情况如下表所示：
物种现状
截至2024年7月，根据世界自然保护联盟（IUCN）数据，Agabus godmanni和Hydroporus guernei的种群数量呈下降趋势。这两种物种在弗洛雷斯岛、法亚尔岛、圣乔治岛、特塞拉岛、圣米格尔岛和圣玛丽亚岛的淡水区域内所有已知种群中都非常稀少，成年个体数量持续下降。
致危因素
由于人类活动和外来物种的影响，Agabus godmanni和Hydroporus guernei的栖息地持续退化。其主要威胁包括木材和纸浆种植园、畜牧业和牧场、入侵性非本地物种（特别是外来鱼类）/疾病、农业和林业废水的污染、火山喷发、栖息地转移和改变以及干旱气候造成的影响等。
主要价值
生态价值
龙虱能够捕食水中的老、弱、病、残、伤、死的生物，包括鱼类、蛙类、水生昆虫如子孓和水生蝇蛆。这种捕食行为在生物群落中起到了自然调节的作用，同时也在食物链的高层次中增加了能量流和营养流的复杂性，具有重要的生态学意义。
食用价值
龙虱风味独特，被誉为“水中人参”，其肉质鲜美，酥脆爽口，营养丰富，具有高蛋白质（含量为64%，比畜禽肉高）、低脂肪（含量为9.7%，比猪牛羊肉低）的特点，并含有多种氨基酸、维生素及微量元素。龙虱体中必需氨基酸指数（EAAI）高达0.9799，达到或高于FAO标准，是优质蛋白源。
主要危害
成虫的臀腺释放的苯甲酸苯和甾类物质可危害稻苗和麦苗。此外，龙虱不仅捕食鱼类，还捕食水中其他小动物，因此被视为养鱼业的害虫。
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