减数分裂

细胞分裂方式

减数分裂(meiosis)是有性生殖生物在生殖细胞成熟过程中发生的特殊分裂方式。在这一过程中,DNA复制一次,细胞连续分裂两次,结果形成4个子细胞的染色体数目只有母细胞的一半,故称为减数分裂,又称成熟分裂(maturation division)。减数分裂的结果是形成单倍体(n)配子。减数分裂的全过程划分为4个阶段:间期Ⅰ、减数分裂Ⅰ、间期Ⅱ和减数分裂Ⅱ。

主要分类
配子减数分裂
配子减数分裂特点是减数分裂和配子发生紧密联系在一起,包括所有多细胞动物和原核动物。在脊椎动物中,雄性脊椎动物的一个精母细胞经过减数分裂形成4个精细胞,精细胞经一系列的变态发育最终形成4个成熟的精子;雌性脊椎动物的一个卵母细胞经减数分裂最终形成1个卵细胞和2~3个极体。脊椎动物的卵往往在减数分裂完成前受精。受精后,减数分裂完成,精子留在卵细胞的细胞浆中。
孢子减数分裂
孢子减数分裂见于植物和某些藻类。其特点是减数分裂和配子发生没有直接的关系,减数分裂的结果形成单倍配子体(小孢子和大孢子)。小孢子再经两次有丝分裂,形成包含1个营养核和2个雄配子(精子)的成熟花粉(雄配子体),大孢子经过三次有丝分裂形成胚囊(雌配子体)。内含1个卵核,2个极核、3个反足细胞和2个助细胞。
合子减数分裂
合子减数分裂仅见于真菌和某些原核生物。减数分裂发生在合子形成之后,形成单倍体的孢子,孢子通过有丝分裂产生新的单倍体后代。因此,生活中的双倍体阶段很短,局限在受精后仍然为合子的阶段。
分裂过程
(一)间期Ⅰ
间期Ⅰ是原始生殖细胞进入减数分裂之前的物质准备阶段,这一阶段完成后由原始生殖细胞成为生殖母细胞。与有丝分裂间期相比,间期Ⅰ同样也包括G1、S和G2期,细胞在这一阶段的代谢活动也同样是进行物质积累和DNA复制。
不同之处:①S期明显延长,一般认为是由于每单位长度DNA复制单位的启动数量减少所致;②此期只完成99.7%的DNA复制,其余0.3%在第一次减数分裂前期的偶线期完成。
(二)减数分裂Ⅰ
减数分裂Ⅰ即减数第一次分裂,包括前期Ⅰ、中期Ⅰ、后期Ⅰ和末期Ⅰ。遗传物质的交换与重组等变化主要发生在这个过程。
1.前期Ⅰ
第一次减数分裂的前期染色体变化比较复杂,经历时间比较长。根据染色体的形态变化可以划分为细线期、偶线期、粗线期、双线期和终变期5个亚期。
细线期(leptotene stage):染色质逐渐凝集成光镜下可见的细长染色体丝,DNA虽已复制,但分辨不出染色单体的双线结构。由于小区域浓缩的结果,染色体细丝上有许多粒状结构,称为染色粒(chromomere)。此期染色体端部与核膜紧密相连,这样有利于同源染色体配对。核仁及核均膨大。
偶线期(zygotene stage):
成对的同源染色体开始配对,这一过程称为联会(synapsis),并形成联会复合体(synaptonemal complex)。联会一般是从靠近核膜的一端开始,或者在染色体全长的若干位点上同时进行。联会复合体是在两条同源染色体间沿长轴形成的一种蛋白质的非永久性复合结构,包括侧体结构和中央结构,介导同源染色体的配对、联会和重组。电镜下显示组成联会复合体的一对同源染色体每一条仅一侧有动粒,另一侧无动粒并产生特殊的侧体结构。侧体通过对同源染色体之间的彼此识别起作用,使随机分布在核中的同源染色体相互配对,两个侧体之间立即形成中央结构,像拉锁一样使同源染色体紧密相连。联会复合体是同源染色体配对过程中产生的临时性结构,在进入第一次减数分裂中期之前消失。
由于同源染色体联会的结果,使每对染色体形成一个紧密相伴的二价体(bivalent)。但此时染色体细长,看不清数目。
粗线期(pachytene stage):
染色体进一步螺旋化,明显变粗变短。光镜下可见细胞中有n个二价体,每一条染色体都由两条染色单体构成,因此,二价体又称四分体(tetrad)。每条染色体的两条染色单体之间互称为姐妹染色单体,同源染色体的染色单体之间互称为非姐妹染色单体。在粗线期,非姐妹染色单体的相对位置之间可发生片段互换,称交换(crossing over),可使同源染色体之间的基因产生部分重新组合,即重组(recombination)。
双线期(diplotene stage):
染色体进一步缩短,联会复合体解体。同源染色体开始分离,使交换后的染色体之间出现交叉(chiasma)。一般认为,交叉是非姐妹染色单体之间发生了交换的表现,随着时间的推移,交叉点向末端移动的现象称为交叉端化。人和许多动物的双线期经历时间比较长。如人的卵母细胞在五个月胎儿已达双线期,至12~50岁的排卵年龄期间,卵子的生成一直停留在双线期。
终变期(diakinesis):
染色体变得更加短粗,交叉渐移至两端,核仁、核膜消失,纺锤体开始形成。
2.中期Ⅰ
二价体排列在赤道面上,形成赤道板。纺锤体形成,纺锤丝微管与着丝粒区的动粒相连,一对同源染色体的动粒朝向两极。此期二价体仍有交叉联系着。
3.后期Ⅰ
二价体中的两条同源染色体彼此分开,在纺锤丝的牵引下,分别向两极移动。后期Ⅰ完成时,每一极只获得每对同源染色体中的一条(n),即二分体(dyad)。因此经过减数分裂Ⅰ,染色体由2n数目减为n,这时的每条染色体是由两条染色单体组成的,所以,从DNA含量来看它们并没有减半。由于粗线期中同源染色体非姐妹染色单体之间发生了交换,所以,每条染色体的姐妹染色单体上的DNA组成并不完全相同。此过程父源或母源的染色体向哪一极移动是随机的。
4.末期Ⅰ
二分体移至两极后,染色体解旋伸展,核仁重新形成,核膜重建,同时进行细胞质分裂形成两个子细胞,每个子细胞各具有几个二分体,即n个复制了的染色体。在大多数生物类型中没有末期Ⅰ,而由后期Ⅰ直接进入第二次减数分裂的前期。
(三)间期Ⅱ
间期Ⅱ为完成第一次减数分裂后与第二次减数分裂细胞前的短暂间期,没有DNA合成。
(四)减数分裂Ⅱ
过程与有丝分裂基本相同,主要是间期Ⅰ复制的姐妹染色单体彼此分离。包括前、中、后、末四个时期。
前期Ⅱ:
每个二分体凝缩,中心体向两极移动,组装纺锤体,核膜消失。
中期Ⅱ:
二分体通过着丝粒与纺锤丝连结,排列形成赤道板。
后期Ⅱ:
着丝粒纵裂,姐妹染色单体分离,并移向两极,每一极各含有n个单分体(monad),即n条染色体。
末期Ⅱ:
各染色体移至两极后解旋伸展,核膜重新组装,核仁重现。纺锤体消失,细胞质分裂。
经过上述两次连续分裂,形成4个子细胞,每一子细胞的染色体数目只有母细胞的一半,即形成了单倍体的生殖细胞(n)。雌雄生殖细胞结合(受精),使染色体数目恢复为二倍体(2n),这便是新生命的开始。
意义
减数分裂对生物的遗传和变异起着很重要的作用。
1.保持物种染色体数的恒定性
性母细胞(2n)经减数分裂产生的四个子细胞,以后发育成雌性细胞或雄性细胞,各具有单倍染色体数(n),这样经雌、雄性细胞结合成的合子,染色体数又恢复成二倍(2n)。
2.为生物变异提供了重要的物质基础
后期Ⅰ,各对同源染色体的两个成员彼此分离,分别向两极移动,但哪一条同源染色体分向哪一极完全是随机的,这就有可能产生多种染色体组合的子细胞。n对染色体就可能有2n种组合。例如有二对染色体,分别以A、A'与B、B'代表,可产生22=4种组合,即AB、A'B'、AB'和A'B四种。玉米有10对染色体,可能产生210=1024种组合。不仅如此,在粗线期还发生非姊妹染色单体间片段的互换,这就更增加了子细胞在遗传组成上的多样性。因而减数分裂为生物的变异提供了物质基础,为自然选择和人工选择提供了丰富的材料,有利于生物的进化和新品种的选育。
有丝分裂比较
1)有丝分裂是体细胞的分裂方式,而减数分裂仅存在于生殖细胞。
2)有丝分裂是DNA复制一次,细胞分裂一次,染色体数由2n~2n。减数分裂是DNA复制一次,细胞分裂两次,染色体数由2n~n。
3)有丝分裂之前,在S期进行DNA的合成,然后经过G2期进入有丝分裂期,减数分裂前DNA合成时间较长,特称为减数分裂前DNA合成,合成后立即进入减数分裂,G2期极短或无。
4)有丝分裂时每一条染色体独立运动,减数分裂中染色体要发生配对、交叉和交换等变化。
5)有丝分裂进行的时间短,一般为1~2h。减数分裂进行得时间长。例如,人的雄性配子的减数分裂需94h。而雌性配子减数分裂可长达数年。
减数分裂口诀
性原细胞作准备,初母细胞先联会。排板以后同源分,从此染色不成对。次母似与有丝同,排板接着点裂匆。姐妹道别分极去,再次质缢各西东。染色一复胞二裂,数目减半同源别。精质平分卵相异,往后把题迎刃解。
科学研究
2023年,中国农业科学院深圳农业基因组研究所联合国内科研单位成功开发新型DNA断裂检测技术(DEtail-seq)。利用此技术,研究人员成功绘制了酿酒酵母、小鼠和人类的减数分裂DNA双链断裂图谱,并发现了减数分裂DSB的一系列新特征。
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