胚囊

种子植物的雌配子体

胚囊，是种子植物的雌配子体，由胚囊细胞分裂形成，具有多种类型，包藏于被子植物珠心中的一种高度特化的雌配子体，为大孢子有丝分裂的产物（见彩图）。一般为 8核、7细胞的结构，包括一个卵细胞、两个助细胞、两个中央细胞核（极核）和3个反足细胞（图1）。受精后、受精卵在胚囊内发育成胚，受精的极核发育成胚乳。

胚囊介绍

胚囊（embryo sac）

种子植物的雌配子体，由胚囊细胞分裂形成，具有多种类型。在裸子植物于胚乳动期从近珠孔的细胞分化为颈卵器。因此胚囊是由胚乳和颈卵器构成的单倍的配子体。或包藏于被子植物胚珠中的一种高度特化的雌配子体，为大孢子有丝分裂细胞核)的结构，包括一个卵细胞、两个助细胞、一个中央大细胞（中央大细胞内含有两个极核）和3个反足细胞。受精后，受精卵在胚囊内发育成胚，受精的极核发育成胚乳。正常型是在减数分裂形成的四个细胞中，有三个退化，剩下的含有一个核的胚囊细胞，核分裂三次，成为八个核，三个集中到近珠孔端，形成卵器，三个集中到近合点端，形成反足细胞，二个核移至胚囊中央形成极核。但是还有更复杂的形式，例如贝母型（Fritillaria－type）胚囊细胞为四核，其中近合点的三核分裂时与纺锤丝平行愈合成为3n的二核（将此称为Bambaccioni现象），不久同时分裂成为3n的四核，其中三个成为反足细胞，剩余的一个与近卵器的核（n）合成4n的中央核等各种形式，受精后，卵细胞成为二倍的而参与胚的形成。助细胞一般寿命短，在花粉管进入胚囊前后即行消失。反足细胞寿命也短，但其中也有在数量、大小上均增加而显有原叶体迹象的[龙胆科（Gentianaceae）、箬竹属（Sasa）等的几种]。此外，也有从卵细胞以外的细胞发育成胚的（多胚形成）。

1847～1861年德国植物学家W.霍夫迈斯特首先在胚囊的两极上看到两个细胞群，并认为靠近珠孔端的细胞群（卵器）能产生胚，因此认为卵器与裸子植物的颈卵器是同源的。1879年德国细胞胚胎学家E.A.施特拉斯布格采用分叉蓼作研究材料。确切地说明了单孢8核胚囊发育的情况。这种蓼型胚囊是最常见的一种。所以又把它称为“正常型”胚囊。

胚囊分类

P.马赫什瓦里1950年根据大孢子分裂次数、是否存在核融合、成熟胚囊中细胞数目、排列和染色体倍性等特征，把胚囊划分为10个类型：蓼型、月见草型、葱型、椒草型、贝母型、小白花丹型、德鲁撒型、五福花型、皮耐亚型、白花丹型，此外，根据核的数目和细胞排列的变异等，有人把胚囊分成11、13或16个类型。

被子植物胚囊最普遍的形态是8核、7细胞的结构。其中卵是胚囊的重要组成部分。它与两个助细胞构成卵器。卵细胞在朝珠孔方向的壁较厚，朝合点端的壁逐渐变薄，或者合点端没有壁。

中央细胞是胚囊中的最大细胞。其细胞壁从胚囊的珠孔端到合点端，变化很大。中央细胞与卵、助细胞和反足细胞之间通过胞间连丝联系。中央细胞核一般2个，称极核，位于细胞中央或靠近侧面的细胞质中。反足细胞，一般在受精前后退化。有时会出现体积扩大和数目增多的现象。禾本科植物受精后反足细胞可发生一系列有丝分裂，形成几十个甚至多达几百个反足细胞。

大多数被子植物胚囊的整个表面具有吸收机能。可以消化邻接的珠心细胞以致珠被内层细胞。

包藏于被子植物珠心中的一种高度特化的雌配子体，为大孢子有丝分裂的产物(见彩图)。一般为 8核、7细胞的结构，包括一个卵细胞、两个助细胞、两个中央细胞核(极核)和3个反足细胞（图1）。受精后、受精卵在胚囊内发育成胚，受精的极核发育成胚乳。

奥地利植物胚胎学家K.施拉夫1931年最先划分出不同的胚囊类型，继后1950年印度植物胚胎学家P.马赫什瓦里作了进一步的总结。胚囊发育包括大孢子发生和雌配子体形成两个步骤。根据大孢子母细胞减数分裂后参加形成胚囊的大孢子核数目的不同，被子植物胚囊可分成单孢、双孢和四孢胚囊3种主要类型（图2）。单孢胚囊的特点是大孢子母细胞经过减数分裂Ⅰ和Ⅱ产生4个线形排列的大孢子，其中3个退化，只有一个大孢子进一步发育成胚囊。双孢胚囊的特点是大孢子母细胞进入减数分裂Ⅱ，另一个二分体细胞退化。有功能的二分体细胞在进行减数分裂Ⅱ时，不形成细胞壁，这样产生的两个大孢子核都参与胚囊形成。四胞胚囊的特点是减数分裂Ⅰ与Ⅱ都不产生壁,结果形成4个大孢子核，并全部参与胚囊形成。由于胚囊发育的细节有很大差异,因此上述3种主要类型的胚囊又可再分为若干不同类型。

蓼型

由合点端有功能的一个大孢子经过 3次连续有丝分裂形成，最初8个核分为两群，每群4个核，一群在胚囊的珠孔端,另一群在合点端。然后,珠孔端那群产生构成卵器的一个卵细胞和两个助细胞，以及一个上极核;合点端那群形成3个反足细胞和一个下极核。上、下极核都属于中央细胞。所以成熟胚囊为8核、7细胞的结构。被子植物大约有70%以上的科其胚囊属于这种发育类型。

月见草型

J.M.格尔茨1908年首次在月见草属中发现。它是由珠孔端的大孢子经过两次有丝分裂后产生的，所以成熟的胚囊为4个细胞结构。

葱型

双孢胚囊，是E.A.施特拉斯布格1879年最先在葱中发现的。它的发育特点是，两个大孢子核经过两次有丝分裂，形成与蓼型相似的8个胚囊。

四孢胚囊发育比较复杂,根据减数分裂后4个核的不同排列，可把它们分成3个组：第1组──贝母型，小白花丹型和德鲁撒型，4个大孢子呈1+3排列：珠孔端1个，合点端3个。第2组──五福花型，4个大孢子核呈2+2排列：合点端和珠孔端各有2个大孢子核。第3组──皮耐亚型,椒草型和白花丹型，4个大孢子呈1+1+1+1排列,即胚囊的两核和两侧各有一个大孢子核。

贝母型

V.班巴基奥尼1928年在研究贝母属和百合属胚囊之后,发现减数分裂形成的4个大孢子核不直接进入8核阶段，而是代之以“次生四核阶段”。即4个大孢子核先形成1+3排列，合点端3个核彼此紧密靠拢。当珠孔端那个核正常分裂时,合点端3个纺缍体融合成一共同纺锤体，形成一个3倍体核，然后再一分为二。结果,珠孔端两个单倍体核，而合点端两个为三倍体核。它们各自再分裂一次，才形成8核胚囊。但是，贝母型8核胚囊的核倍性与正常蓼型胚囊不同，前者的下极核与反足细胞为三倍体，后者为单倍体。

小白花丹型

是 F.法格林德和 J.W.博伊斯分别在1938和1939年研究小白花丹时发现的。它与贝母型的区别在于，胚囊经“次生二核”后，终止在“次生四核”阶段。所以成熟胚囊只有4个核。

德鲁撒型

A.霍坎松1923年在伞形科的Drusa op-positifolia中发现了这一类型。其大孢子形成阶段与贝母型相似。但胚囊基部的3个大孢子核不融合。这样，1+3排列的核经过2次有丝分裂，形成4+12排列的16核胚囊。

五福花型

是B.约恩松1879～1880年首先在五福花上描述的。其4个大孢子核经过一次有丝分裂,就产生类似蓼型的8核胚囊。

皮耐亚型

是E.L.斯蒂芬斯1909年在皮耐亚科的皮耐亚属、Brachysiphon属和Sarcocolla属看到的，其胚囊发育方式非常特殊。4个大孢子核经过2次有丝分裂，产生16核胚囊。椒草型和皮耐亚型一样为16核胚囊，但成熟胚囊的细胞排列不一样。

白花丹型

是A.W.豪普特1934年描述的兰茉莉胚囊类型,它与皮耐亚属的主要区别在于：4个大孢子核只经一次有丝分裂，结果形成1个特殊的8核胚囊。白花丹型胚囊特点是不具助细胞。

结构与功能

基本状况

基本结构与功能

被子植物胚囊最普遍的形态是8核、7细胞的结构。这种胚囊除蓼型外，还有葱型、五福花型和贝母型。卵一般伴有2个助细胞，椒草型为1个助细胞，白花丹型和小白花丹型不具助细胞。反足细胞普遍存在，但其数目与倍性是有变异的。胚囊与其周围细胞的接触面，往往具传递细胞的结构，胞壁具内突，这些都与营养物质运输和吸收有关。有些植物的胚囊具吸器。

卵

胚囊的重要组成部分。它与 2个助细胞构成卵器。卵细胞在朝珠孔方向的壁较厚，朝合点端的壁逐渐变薄。小麦、玉米和棉花等卵细胞的合点端则没有壁。树兰卵细胞虽然整个壁一样厚。但在合点端有许多指状胞壁突起，其染色呈PAS正反应,表明这个突起类似于助细胞的丝状器。由于兰茉莉胚囊不具助细胞，所以卵还兼有助细胞的功能。

助细胞

两个助细胞彼此接触，朝珠孔端略尖或弯曲。助细胞的壁不完整，从珠孔端向合点端方向助细胞壁逐渐变薄。无壁区的助细胞原生质由双层膜隔开：其中一层为助细胞膜，另一层为中央细胞膜。每个助细胞的珠孔端有丝状器，丝状器是一团指状细胞壁内突，类似于“传递细胞”的壁。它有助于细胞从珠心吸收营养并运输到胚囊中去。在角葱和Allium pulchellum助细胞可变成8倍体。正常的助细胞保持在胚囊范围之内,但菊科植物的助细胞可突破胚囊，向珠孔方向生长。芸香科有些植物的助细胞极度扩张，形成助细胞吸器。它伸出胚囊后可能侵入到花柱基部中去。有的植物在受精前一个助细胞即退化，花粉管从它中间通过，如棉花。

中央细胞

胚囊中的最大细胞。其细胞壁从胚囊的珠孔端到合点端，变化很大。在棉花中与珠心相邻的那一部分壁较厚。卵和助细胞突进中央细胞的部分看来没有胞壁。中央细胞与卵、助细胞和反足细胞之间通过胞间连丝联系。中央细胞核一般2个,称极核，位于细胞中央或靠近侧面的细胞质中。中央细胞富有各种细胞器，有具淀粉的质体，线粒体，高尔基体也很多，许多核糖体常以单个或多核糖体形式存在。棉花的中央细胞具中央大液泡，液泡中常富含糖、氨基酸和无机盐。

反足细胞

玉米约有20个反足细胞，每个细胞含1～4个核。玉米反足细胞分裂时，许多细胞的壁是不连续的、与邻近细胞的细胞质相通，形成一个多核原生质体，称为合胞体。玉米反足细胞与珠心细胞接触的壁具内突，有传递细胞结构；在罂粟属及其他植物的反足细胞也观察到有类似的壁内突，以增加质膜的表面积，它们的主要功能是对溶质进行短途运输。在玉米反足细胞中,富含线粒体、质体和高尔基器,细胞质中充满内质网或高尔基体产生的小泡。反足细胞有蛋白质、过氧化物酶、细胞色素氧化酶、维生素C和氨基化合物,还有低浓度的核糖核酸(RNA)和多糖。茜草科的Putoria属和猪殃殃属的反足细胞常延伸得很长，形成吸器。在蒿属，基部反足细胞经常伸展并穿入合点组织，最终可达到子房腔。二色金光菊具有三倍体反足细胞。有些毛茛科植物的反足细胞很大，呈腺体状。如驴蹄草反足细胞最初为双核的，然后这两个反复分裂形成4倍体或8倍体。

胚囊吸器

大多数被子植物胚囊的整个表面具有吸收机能。可以消化邻接的珠心细胞以致珠被内层细胞。有些植物胚囊的吸器生长较快，可从它的珠孔端或合点端吸器延伸穿出胚珠，或从中央细胞长入子房壁，起吸收的作用。有些植物珠心被完全消耗之后，胚囊与珠被内表皮层细胞直接接触。在这种情况下，珠被内表皮形成腺质珠被绒毡层，其特点与花药腺质绒毡层相似，具有吸收和供应营养的功能。河苔草科由于不具胚乳，所以胚乳的功能被胚柄和假胚囊所代替。假胚囊是由大孢子母细胞之下的珠心细胞纵向扩大构成的。这些珠心细胞胞壁很薄。在原胚时期破裂形成一个大空腔──假胚囊。有些植物早在大孢子母细胞进行减数分裂时，假胚囊就开始发育。假胚囊含有一些游离核和浓稠细胞质，它们逐渐被发育的胚所消耗。

胚囊演化

一般认为蓼型胚囊是比较原始的，因为它是单孢起源方式，与裸子植物雌配子体的单孢起源相似。但是，还没有找到裸子植物颈卵器与被子植物胚囊之间联系的直接证据。因此，对胚囊在系统发育中的起源问题，迄今仍有各种不同意见。

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