传递细胞

与物质迅速地传递密切相关的薄壁细胞

传递细胞是指与物质迅速地传递密切相关的薄壁细胞，也称转输细胞或转移细胞。它在20世纪60年代，借助于电子显微镜技术被发现。其细胞壁向胞腔内突入，形成许多指状或鹿角状的不规则突起，使质膜的表面积增加，并且富有胞间连丝，有利于物质的运送传递。这类细胞多分布在植物体内溶质大量集中、短距离运输频繁的部位，如叶脉末端输导组织的周围，成为叶肉和输导组织之间物质运输的桥梁。

特征

植物体内特化的薄壁组织细胞。其细胞壁向内突起，壁上有丰富的胞间连丝穿过，细胞内有较

多的线粒体。传递细胞一般分布在植物体内物质转移的关键部位（如子叶节、茎节、小叶脉及筛管或导管周围等），有分泌、吸收和短距离运输等功能。J.B.菲舍尔在19世纪就已观察到瓜类叶子的小叶脉

中有某种特殊的伴胞，可将叶肉组织细胞中产生的光合产物运输到小叶脉中去，当时他称这种细胞为“中间细胞”。20世纪60年代后期，应用超薄切片技术和电子显微镜研究，才肯定了这些细胞的结构特征与功能，改称为传递细胞（或转输细胞）。

①具内突生长的细胞壁，这是初生壁或一种没有木质化的次生壁，壁的内突使包围着细胞质而紧贴细胞壁的质膜面积随着增大，例如紫花豌豆小叶脉中的传递细胞，质膜面积可比同样大小而具光滑细胞壁的细胞质膜大10多倍。

②具有较浓厚的细胞质，细胞核较大，有的成裂片状，线粒体和内质网丰富。

③细胞壁之间有丰富的胞间连丝，这样大大增加了细胞间的直接转输能力。

传递细胞虽然可以在普通光学显微镜下看到，但是它们细胞壁的详细结构，只有在透射电子显微镜下，才能看清。

发育

传递细胞的发育，还知道不多，传递细胞在维管组织中发育较早，在木质部中，当管状分子分化以后，便可看到传递细胞，而韧皮部的传递细胞则在邻近的木质部分子开始木质化以前几天，细胞壁的内突生长就已充分发育。一般紧靠地下茎顶端，邻近原生木质部和后生木质部的薄壁组织细胞，其细胞壁首先内突生长，向着基部细胞内突生长逐渐减弱。这是由于木质部传递细胞到了发育后期，细胞质开始退化，细胞壁的内突生长因而也开始减退。

类型

1969年B.E.S.坎宁和J.S.佩特将小叶脉中传递细胞所在的部位，以及细胞中内脊分布的情况，分为4种类型：①A型细胞，被认为是特化的伴胞，整个细胞周围的细胞壁都有内突生长，不过，靠近筛分子的壁上突入较少。②B型细胞，一种特化的韧皮部薄壁组织细胞，它与筛分子或A型细胞紧靠的细胞壁部分，内突生长最为发达。③C型细胞，特化的木质部薄壁组织细胞。④D型细胞，作为木质部分界的维管束鞘细胞。C型与D型传递细胞都在木质部，其细胞壁的内突生长，一般只限于与管状分子直接接触的部分。现还发现了其他类型的传递细胞。有各种植物中，传递细胞的细胞壁内突形式并不一致。有的为线状结构，或“Y”型突起，或者突起较短成乳突状。同一植物中的传递细胞，其壁结构也可能完全不同。

在生殖器官中存在着传递细胞(transfercell)。这种细胞的特征是，细胞壁物质向细胞里面生长，有时成为乳头状突起，或者伸长而成为丝状器，或者成为分枝状，或者成为所谓横隔片(trabecula)状，是高度特异化了的细胞。由于增加了原生质膜的表面积，一般认为它的作用在于短距离的转运可溶性物质。用扫描电子显微镜或高压电子显微镜可以观察到这种结构。它与渗透压梯度的形成也有关，这种梯度对于转运是必需的。除生殖细胞以外，在分泌细胞，腺细胞、子叶以及木质部中也可以看到这种传递细胞。

这种细胞都具有原生质连丝结构。一旦形成连丝结构以后，在生理上就成为一种多核体，这种情况下的传递细胞的特殊构造就成了转运途径的起点或终点。在进行吸收时，这种生理多核体提供了广阔的空间；在进行分泌时，多核体的后部有着广阔的场所。

分布

传递细胞广泛地分布在种子植物中，苔藓植物与低等的维管植物，例如真蕨类，木贼等的叶迹，以及孢子体和配子体的接合部位也有。有些水生或湿生植物，尤其是一些沉水生的植物，叶子表皮层细胞也有传递细胞的结构特征。在植物营养体茎、叶表皮的各种分泌结构，例如各种腺毛，捕虫植物的分泌毛、排水器、蜜腺以及盐腺等处的细胞，也多形成为分泌特殊物质，运输水分和溶质的传递细胞。

茎的节部区域常可看到维管传递细胞。茎的木质部传递细胞一般与叶迹(叶维管束)紧密地结合，而韧皮部传递细胞则常位在叶隙的边缘。根中一般传递细胞较少，不过很多植物的根部被线虫侵袭以后，往往形成一种多核的巨形细胞和合胞体，称为多核的传递细胞。豆科植物的根瘤中，寄生的被子植物，例如列当、菟丝子的吸器中，也有传递细胞。被子植物的柱头细胞和花柱内的引导组织；胚囊中的助细胞、反足细胞和胚乳细胞；以及珠被绒毡层细胞和胚柄细胞等等，都具有传递细胞的特性。花药中的绒毡层细胞和花粉管壁，在某些时期也可成为传递细胞。有些禾本科植物颖果的糊粉层，也可成为传递细胞，称为“糊粉层传递细胞”。

传递细胞分布最多的是被子植物。其中在系统发育上先进的分类群，如菊目、川续断目、茜草目中更为常见。在茎的传递细胞中，双子叶植物比单子叶植物多见，草本的比木本的多。细胞壁内突的传递细胞的有无，常可作为被子植物某些科属分类的一种依据。

作用

细胞壁的内向伸展有助于可溶性物质的转运这并不是什么新的看法。但是，由于电子显微镜的发展已可以研究配子体与孢子体的接合点，因此这一看法才受到了注意。在生殖器官中，当向新的孢子体世代(受精卵)输送可溶性营养物质不能顺利进行时，这种细胞就会发挥作用。这一新的世代多少是寄生于母体组织中是在生殖器官中可以看得到的传递细胞的部位。当给与盐类和营养物(一般可溶性物质)时，在能够吸收的情况下，细胞壁便发生内向生长。显然，这有助于扩大表面积。据认为，分泌系统吸收系统成为一体，通过这种特殊构造而成为生理上的(而非结构上的)多核体。这当然因种的不同而有所差异，并且因为营养物质的贮藏是在子叶、外胚乳和内胚乳中，所以不能一概而论。另外，在豆科植物(五月豇豆)中，胚柄中有发达的传递细胞。而在其他植物(如另外的豆科植物)中，整个子叶的表皮都有这种特殊的构造。正如前边所谈到的，在新的孢子体世代中，由于寄生于母体而缺少细胞质的接触，因此在生殖器官中在细胞质非连续处普遍出现这种特殊分化的结构并不是不可思议的。显然，来自母体的营养物都是通过这些特殊细胞而转运的。

功能

传递细胞是一些密集输送溶质的细胞，其原生质体具有非常高的表面-体积比例使这些细胞的吸收、分泌以及与外界交换的表面积增大，从而增加了它的生理活动能力。例如豌豆幼苗韧皮部传递细胞的分化早期，在内质网上就表现出强烈的腺苷三磷酸酶活动，而有些反应产物，则沉积在液泡膜和质膜上。当韧皮部传递细胞成熟，细胞壁发生及内突生长时，质膜和核膜上的酶都有强烈活性。

在很多高等植物中，有人按传递细胞的功能将其分为4种形式：①从外界环境中吸收溶质，例如沉水生叶子的表皮层的传递细胞；②分泌溶质到外界环境，例如各种蜜腺和其他腺体；③从周围组织细胞吸收溶质，例如维管薄壁组织细胞、吸器、胚囊和胚中的传递细胞；④分泌溶质到周围组织细胞，例如有些雄蕊的绒毡层，根瘤的中柱鞘细胞等。

人工控制

所有种子植物都可能有发育传递细胞的能力，只是有的成为潜在的形式。如果适当增加溶质运输的某种压力，则可能促使传递细胞的发育。如多花山柳菊生长在较高浓度的营养液中，传递细胞细胞壁的内突生长就较多而且复杂，如果生长在水里，则很少内突生长。又如叶子在黑暗下生长，或者斑叶的无绿色区域，或者白化突变型的叶子，都不能发育出传递细胞。另外，如果在缺乏二氧化碳的条件下，莴苣幼苗木质部内的传递细胞就大为减少。当这种幼苗又放回到有二氧化碳的空气中，则木质部中又可逐渐发育出传递细胞。又如向日葵幼苗培养在缺铁的培养基中，1～3天以后，靠近根前端发生大量根毛，而大多数表皮细胞，甚至靠近表皮层的皮层细胞，也都可转化成传递细胞。传递细胞的发育与组织中溶质运输之间有一定的相关关系。

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