世代交替

生物学术语

在植物和某些动物的生活史中,产生孢子的孢子体世代(无性世代二倍体世代),和产生配子配子体世代有性世代单倍体世代),有规律地交替出现的现象,叫世代交替。

植物
类型
植物界中少数低等植物和全部高等植物的生活史中,都有世代交替现象。
依据生活史中孢子体配子体的形态、大小、构造的复杂程度和独立生活机能的有无等特性,植物界的世代交替可分为两大类型:
同型
(等世代型)世代交替
指生活史中孢子体和配子体的形态、大小、构造等相同,都能独立生活,二者的区别在于孢子体世代为双核相(染色体为2n),配子体世代为单核相(染色体为n)。
在植物中,等世代交替的只见于藻类,如绿藻中的石莼(Ulva)、浒苔(Entermorpha)等。
异型
(不等世代型)世代交替
指生活史中孢子体和配子体在形态、大小、构造和独立生活等方面均有区别。又可分为苔藓型世代交替、蕨类型世代交替和种子植物型世代交替。
苔藓型世代交替:配子体较为发达,营自养生活,形态较矮小;孢子体(孢蒴及其附属结构(蒴柄、基足等))寄生在配子体上,且不能独立生活。
蕨类型世代交替:孢子体和配子体均能独立生活;孢子体发展较大,为蕨类植物的习见植物体;配子体(原叶体)较小,生活期较短。
种子植物型世代交替:孢子体占绝对优势,能独立生活,习见的由根、茎、叶、花、果实、种子构成的植物体即为种子植物的孢子体;配子体非常简化以至于仅为数个细胞(2或3个细胞的花粉粒和7细胞8核的胚囊花粉管等),寄生于孢子体上,不能独立生活。
不等世代交替的三个类型于下文中将有更详细的说明。
说明
植物中世代交替以蕨类植物比较明显,孢子体配子体都能独立生活。二倍体的孢子体进行无性生殖时,孢子母细胞经过减数分裂产生单倍体(n)的孢子,孢子萌发长成小型的能独立生活的配子体,叫做原叶体。原叶体在进行有性生殖时,分化出雌雄性器官,即颈卵器精子器,并分别产生卵和精子。这两种配子配合形成了二倍体(2n)的合子。合子又长成下一代新的孢子体。世代交替在各类植物中,因孢子体配子体的形态、大小、显著性、生活期限以及能否独立生活等方面的不同,差别很大,但基本过程与蕨类植物是一致的。世代交替的先决条件是能进行有性生殖和孢子减数分裂
苔藓植物的世代交替是配子体发达、自养,孢子体(孢蒴)较小,寄生在配子体上。以藓类植物为代表说明:藓类的配子体是矮小的,形态上具茎和叶(因其结构中无维管束,不是真正的茎和叶)的直立植物体,基部有假根深入土中。配子体独立生活。行有性生殖时,在配子体的顶端分别产生雌雄生殖器官,生有雌性生殖器官(颈卵器)的叫雌枝,生有雄性生殖器官(精子器)的叫雄枝,精子器成熟时呈橙红色,许多精子器在雄枝顶端形成“藓花”。精子器中产生许多具鞭毛的螺旋状精子,颈卵器中只有1个卵。在有水的条件下,精子游入颈卵器与卵融合,形成合子,合子在颈卵器中发育成胚,由胚进一步长成孢子体(孢蒴及蒴柄)寄生在雌枝上。孢蒴成熟时,其中的孢子母细胞行减数分裂,形成孢子,孢子在适宜条件下萌发,先长成丝状叫原丝体(幼小配子体),由原丝体上再生出形态上具茎和叶的配子体。由上述可知,藓类的世代交替是配子体独立生活,孢子体寄生在配子体上。
蕨类植物的生活史中,孢子体和配子体都是独立生活的,但孢子体比配子体大大发展。孢子体是二倍体,地下有根状茎向下着生许多不定根,向上生长羽状的叶片,有些叶片(孢子叶)的背面着生许多集合成群的孢子囊,每个孢子囊中有几个孢子母细胞,经减数分裂后产生16~64个孢子(n)。成熟后,孢子从孢子囊中散出,落在潮湿土壤表面萌发,长成扁平的心脏形配子体(n),称为原叶体。原叶体是绿色、自养,大小一般不超过1/2厘米,每个原叶体向地面产生几个颈卵器(雌配子囊)和一些精子器(雄配子囊)。颈卵器成熟后只有1个卵,精子器成熟后产生数十个螺旋形的多鞭毛的精子。在有雨水或水滴的条件下,精子游入颈卵器中与卵受精。合子(2n)经过不断分裂,发育成1个幼胚,这便是幼小的孢子体。此时孢子体“寄生”在原叶体上,吸取原叶体的营养,当胚萌发后,根和茎叶穿出原叶体,形成独立的孢子体,原叶体不久死亡。
种子植物的世代交替特点是孢子体世代占绝对优势,配子体世代非常简化,并寄生在孢子体上。以被子植物为例说明:孢子体是由根、茎、叶、花、果实和种子构成的植物体,配子体是由很少细胞组成的花粉粒(2或3个细胞)和胚囊(通常为7个细胞8个核)。花粉粒是由花的雄蕊花药中产生的,花药中的每个花粉母细胞经减数分裂形成4个未成熟的花粉粒叫小孢子,小孢子进一步分裂1~2次,形成2或3个细胞的成熟花粉粒(雄配子体)。胚囊是由花的雌蕊子房中的胚珠产生,1个胚珠只产生1个胚囊,未成熟的胚囊叫大孢子,大孢子经3次有丝分裂最后形成7细胞8核的成熟胚囊(雌配子体)。由上述可知,被子植物的孢子体世代包括:种子萌发长成植株,到开花时雌蕊中的胚囊母细胞的形成和雄蕊中花粉母细胞形成为止的这一阶段,配子体世代是从胚囊母细胞和花粉母细胞减数分裂后,形成大孢子(未成熟胚囊)和小孢子(未成熟花粉粒)开始直到成熟胚囊和成熟花粉粒形成为止的整个阶段。可见,被子植物的世代交替是孢子体世代占绝对优势,配子体世代非常简化,并寄生于孢子体上。需要注意的是,有核相交替,不一定有世代交替;有世代交替,一定有核相交替。
动物
特征
动物的世代交替见于多种无脊椎动物中,在原生动物和后生动物中有所不同。有的交替过程表现为不同个体一代换一代;但也有的是一种个体在延绵若干代之后才被另种个体所代替,这种现象称异态交替。
交替的世代中有一代为无性个体而另一代为有性个体,称无性世代与有性世代交替;一代为单性世代另一代为两性世代则称异性世代交替。
类型
◆原生动物的世代交替
实为有性生殖世代和无性生殖世代的交替,是世代交替的低级形式。在原生动物的世代交替中,交替的有性个体和无性个体并不一定都与单倍体世代和二倍体世代的交替有相应关系;而且有性世代或无性世代可以同属于单倍体世代或同属于二倍体世代。
原生动物的世代交替可分为下列三个类型:
①单倍体同相世代交替。
有性世代和无性世代的个体都是单倍体,只有非生配细胞为二倍体,如衣藻和某些孢子虫类动物。
②二倍体同相世代交替。
除配子时期为单倍体外,所有无性世代和有性世代的个体都属二倍体,如某些太阳虫和纤毛虫类动物。
③异相世代交替。
无性世代为二倍体,有性世代为单倍体,与蕨类植物中孢子体为二倍体配子体为单倍体相一致,如部分有孔虫类动物。
◆多细胞无脊椎动物的世代交替
多细胞无脊椎动物的世代交替有以下三种类型:
①无性世代与有性世代的交替。
如腔肠动物的水螅体世代和水母体世代的交替。营固着生活的水螅体为无性世代,营自由生活的水母体为有性世代。
②易性世代交替。
如有些单巢类轮虫的单性世代是由休眠卵(或冬卵)发育成的雌性个体。这种个体在春夏间只能产生不需要受精即能发育的非需精卵并以此重复若干世代。之后在季节环境变换影响下,非需精卵可以产生出二种雌体。一种雌体产出的厚壳需精卵,经受精后形成休眠卵,另一种雌体产生的薄壳需精卵不经受精而发育为雄体。于是此雄体与上述产厚壳需精卵的雌体共同形成两性世代。
③单倍体世代与二倍体世代的交替。
这是以染色体数在生活环中的变换为基础,在放宽世代交替含意下所提出的一个概念,配子体是单倍体世代,孢子体是二倍体世代。动物界和高等植物都是二倍体世代占绝对优势,真菌类则是单倍体占绝对优势。从进化观点来看,二倍体较之单倍体更具优越性。原因是经异型接合形成的二倍体一方面可以藏或储存许多一时不起作用并在单倍体中就会丢失的基因,从而使基因组合的潜在变异能力得以提高,有利于通过遗传机制产出更具适应能力的新生物种;另一方面由于隐性基因表现机会少、传播缓慢,有缓解自然选择压力的作用,所以生物体就可避免来不及对突然选择作出快速应变。反之,如果没有隐性基因的这一作用,生物体的变异将更加剧烈。
◆昆虫的世代交替
Ø 大部分多化性昆虫1年中各世代间相应虫态、习性与生殖方法大致相同,仅是在发生期上略有差异而已。 但有些多化性昆虫在1年中的若干世代间生殖方式甚至生活习性等方面存在着明显差异,常以两性世代与孤雌生殖世代交替,这种现象称世代交替。昆虫以蚜虫、瘿蜂、瘿蚊的世代交替现象最为常见。蜂、瘿蚊的世代交替现象最为常见。
图示薮枝虫(Obelia,一作薮枝螅)水母体世代和水螅体世代的交替。
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