占域行为

动物建立领域并加以防卫的行为

占域行为（territorial behavior）是指动物建立领域并加以防卫的行为。动物栖居和进行日常活动的空间范围称为它的巢区，而其中受到该动物积极防卫的区域特称领域。防卫不仅是对入侵者的攻击行动，还包括利用鸣叫、采取威胁姿态及散布外激素等方式促使外来者却步或撤退的行为。

简介

领域主要是针对同种动物，因此占域行为也可视为一种社群行为，社群内动物以此进行生存空间和资源的分配。因此，占域行为具有调节种群密度的功能。但领域有时也可针对异种动物，这通常是当双方利用同类资源而发生竞争时，或侵入者对子代的生命构成威胁时。占域行为与动物的取食和生殖活动有密切关系。领域可以就是动物的取食场所，或主要食源所在，或食物储藏中心。对食物的要求在生殖季节尤为突出，因为雄性可能要供给配偶及多个幼体的需要。鸟巢、兽穴本身面积均不大，但为保证母子安全以及生活需要，领域却常要大得多，在鸟类可达几十亩以上。

物种分布

占域行为主要见于比较进化的物种。在无脊椎动物，主要是节肢动物中的甲壳类、蜘蛛和昆虫。昆虫中的蟋蟀、蚱蜢都表现占域行为，而占域行为以社群性昆虫如蚁、蜂最为明显。占域行为在脊椎动物中较多见，特别是繁殖量不大而有育幼行为的物种。鱼类中只见于硬骨鱼，以淡水中营底栖生活者最明显。两栖类及爬虫类中不发达，但某些主要栖居在岸上并有明显育幼行为的蛙类表现有占域行为。许多蜥蜴及全部鳄鱼均有占域行为，雌性王蛇也常攻击逼近蛇穴者。大多数鸟类均有不等程度的占域行为，以雀形目等小型鸟类和猛禽最为明显，而繁殖多的陆栖鸟类如鸡形目则不发达。虽说哺乳行为有比较发达的育幼行为，但只有较低等的哺乳类才有构筑固定巢穴的习性，占域行为不如鸟类普遍。有蹄类有特殊腺体，常以其分泌物标记领域边界。许多松鼠则以鸣叫宣告其主权范围。一个狮群共同防卫所属领域，而一头雄海狮则在交配季节严防其他雄性侵入其众多配偶栖居的狭小岸边地带。

行为表现

鸟类占域行为最普遍、最发达，研究得也最多。飞行的方式有利于鸟类巡视防卫其大片领域。很多鸟类在发育成熟后即脱离母巢，但建立领域的行为主要发生于交配季节。体内性激素水平的上升，以及环境中光照、温度的变化和食源的增加等等，均是占域行为的触发因素。如鸣禽筑巢后领主经常巡视所属领域，特别是当发现有入侵迹象时。鸣叫是一种远距离的警戒信号，足以使同类闻之却步。在视力范围内，某种威胁姿态（常包括显示身上某些固有标志如鲜艳的羽毛）也常可奏效。如果侵入者仍不撤退，则领主即起而追逐啄击。在哺乳动物，气味常常是主要的驱避信号，领主或在木石上涂布分泌物，或以粪尿形式排遗地面。一般情况下，领域纠纷并无生死搏斗，大部分行动只限于威胁性姿态，这种姿态在行为学上属于仪式性行为的一种。称为仪式性是因为这些定型举动并不满足任何直接生理需要而只起传达信息的作用，或诱引（如求偶表演）或驱避（如这里的占域行为）。而且在边界斗争双方都同时存有或战或逃两种倾向。但深入领域腹地后，则不论双方实力对比如何，领主一方转为坚决守卫，而侵入者多以退却告终。在这种意义上，领域的建立有助于减少种内不必要的消耗能量的争斗。

资源与领域

领域大小和功能

领域可大可小，大者包括全部捕食范围，再小则包括生殖活动场所，甚至只限于交配场地或巢穴所在。这一方面决定于食源是否充足、稳定，另一方面也决定于动物防卫的能力。根据对蜥蜴、鸟类和灵长类的调查，领域大小与体重成正比。这是因为体重大者消耗食物也多。在鸟类中，肉食者的领域远大于植食者，可超过10倍以上，这是因为昆虫分布较稀而地面种子却比较集中。另一方面，在同一物种中，领域大小与地区食物密度成反比。例如蜂鸟以花蜜为食，不同个体所占领域的大小相差可达百倍，但各自领域内的花朵数目几近相等。在实验室内以蜥蜴做实验，食物供应增加后其领域随即缩小，撤走供应，领域又恢复原有面积。一般说来，取食领域至少应能稳定地满足领主每日的消耗量。这包括两个因素：食物现存量和更新率。例如蜂鸟熟悉自己领域内的食源情况，它巡回采集不同花朵的花蜜，保证蜜源不断更新。

利用资源的策略

在长期的进化道路上，生物都发展出经济地利用资源的策略。防卫资源固然保证了动物的食物供应，但防卫活动本身也消耗体内能量储备，这之间有个权衡问题。当食源高度丰富时，即便来侵者增加，松鼠也不再防卫自己的领域，这是因为自己的食物来源得到保证而防卫却消耗大量能量。另一方面，当领域内食源过分短缺难以满足每日需要时，领域也常被放弃。因此这里存在一个上限和一个下限，只有在这个范围内才出现占域行为。

资源稳定问题

资源还存在一个稳定问题。海中鱼群游动多变，对于海鸟来讲，这是一种资源在空间上的不稳定性。在雨季，热带草原极度繁茂，滋生的昆虫和地面散落的大量种子可供众多鸟类食用。但干季到来食源短缺，动物被迫休眠或迁移他处。这是一种资源在时间上的不稳定性。这两种情况都不利于占域行为的出现。但在森林中，昆虫数量不多但在空间和时间上却分布均匀，这就有利于食虫鸟类雌雄配对纷纷建立稳定的领域，借以从事取食、繁殖和育幼活动。

领域范围的问题

领域范围不应超过领主的防卫能力。鸟类善飞，这就使它能防卫大片领域。但一般说来，领域主要限于“平面范围’内，过路飞鸟只要不栖息其内，领主并不干预。在平面行动的蚁类，也比飞行的蜂类表现出更明显的占域行为。水生动物中也是底栖鱼类的占域行为更突出。因此领域是以动物活动的基底为基础，在高度上所涉及的空间范围不大。

由资源的角度来看，占域行为有利于保证资源的合理利用。蝗虫这样繁殖快食耗大的动物可以在短期内使大片地区内的食物枯竭，最后导致本身大量死亡。但在许多鸟类，某些竞争失败未能占据领域者则不得机会交配，或在越冬间死亡，这保证了种群数目的稳定。而胜利者得到充足食物供应乃得以平安和健康地发展。

生态意义

首先，占域行为有利于保证食物等资源和空间的合理利用，一方面胜利者得到充足供应，另一方面可避免资源的枯竭。

其次，占域行为有利于动物采取稳定的配偶制，使双亲得以合力育幼。配偶制的出现也可减少群居动物中因自交而导致遗传素质下降的危险。

第三，占域行为有利于减少种内无谓的斗争。领域的散在分布和动物对自己领域内部情况的熟悉，都有利于防御捕食者的袭击。散在分布还减少疾病和寄生虫传播的机会。

第四，散在分布有调节种群数量的作用。

自然，这只是在一定的环境下才谈得上对机体有利。当环境不稳定时，例如在前述草原情况下，雨季中一时杂草丛生，繁殖快、寿命短的昆虫大批涌现，种子和昆虫为鸟类提供丰富食物。但同时，在草原中鸟类不易隐藏，从而被捕食的机会较大。因此鸟类倾向于群居和杂交，这样有利于在短期内大量繁殖，而占域行为便不发达。某些鸟类在特定的交配场地上举行集体求偶活动，每个雄性在场地上各占据一定面积，但常常只有占据中心部位的年纪较长且体格较大的雄性才有机会交配，这只是一种极有限的占域行为。对比之下，典型的占域行为出现于较稳定的环境，出现于资源并不丰富，特别是幼雏不易获食，但资源在时间和空间上却比较稳定的情况。动物趋向于繁殖少并发展出育幼行为，占域现象就是在这种背景下演化出来的。

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