卫星病毒

亚病毒

卫星病毒（satellite virus）是一类基因组缺损、需要依赖辅助病毒，基因才能复制和表达，并完成增殖的亚病毒，不单独存在，常伴随着其他病毒一起出现。如大肠杆菌噬菌体PE4，缺乏编码衣壳蛋白的基因，需辅助病毒大肠杆菌噬菌体P2同时感染，且依赖P2合成的壳体蛋白装配成含P2壳体1/3左右的P4壳体，与较小的P4 DNA组装成完整的P4颗粒，完成增殖过程。丁型肝炎病毒(HDV)必须利用乙型肝炎病毒的包膜蛋白才能完成复制周期，常见的卫星病毒还有腺联病毒(AAV)、卫星烟草花叶病毒(STMV)、卫星玉米白线花叶病毒(SMWLMV)、卫星稷子花叶病毒（SPMV）等。

定义及分类

卫星病毒(Satellite virus )，是指没有特异性辅助病毒的协助，在细胞内不能复制的病毒，但它对辅助病毒的复制不是必需的。卫星病毒有完整的病毒粒子结构，也包裹基因组核酸，编码自己的外壳蛋白，但是由于缺乏编码RdRp的基因而必需辅助病毒的协助才能进行复制；卫星病毒与其辅助病毒核酸序列没有同源性，也没有血清学关系。

第八届国际病毒分类学委员会(ICTV)将卫星病毒分为慢性蜜蜂麻痹卫星病毒亚组(Chronicbee-paralysis virus associated satellite)和烟草坏死卫星病毒亚组(Tobacco necrosis virus satellite )，后者又包括烟草坏死卫星病毒(STNV)，樱子花叶卫星病毒( SPMV )、玉米白线花叶卫星病毒((SMWLMV)和烟草花叶卫星病毒((STMV)。XSV大小只有15nm，其基因组RNA长度为874nt，与植物卫星病毒极为相似，但是XSV病毒粒子由CP17和CP16两个结构蛋白组成，而其它卫星病毒都只有一个结构蛋白。

研究历史

1962年Kassanis发现在烟草坏死病毒（TNV）的二十面体病毒颗粒中，有时伴随着一个较小的二十面体颗粒，且只有在TNV侵染的植株中才能复制，而单独存在时既无侵染性也不复制，这种小颗粒被称为卫星烟草花叶病毒，从而开创了病毒学研究的一个新的领域。1976年，Kaper等又在黄瓜花叶病毒（CMV）的四分段基因中发现了一种伴随的低分子量的RNA他的复制依赖于CMV的存在，成为黄瓜花叶病毒伴随RNA，即卫星RNA。中国学者认为他们是侵染病毒的病毒。卫星RNA和卫星病毒依赖于病毒才能复制，并能干扰或辅助病毒的复制，改变病毒的致病能力，及具有维持本身遗传性的株系特异性的性质。卫星RNA和卫星病毒可用于病毒病的生物防治，具有广阔的前景。

常见种类

烟草坏死病毒的卫星病毒：

烟草坏死病毒 (TNV)粒体为球形，直径约30nm。有些TNV分离物，伴有17 nm的卫星病毒(STNV)。STNV的RNA含有1239个核苷酸，能编码195个氨基酸组成的外壳蛋白。编码区起始于30位，终止于62位，其余为非转译区。非转译区的功能尚不知，可能与RNA的稳定性有关。RNA 5’端结构与大多RNA植物病毒不同，为5’ppApGpVp (与TNV RNA 5’端相似)，当加上甲基化帽子结构于STNV 5’端时，RNA翻译效率无变化。STNV 5’端序列可能存在发卡结构，3’端则能折叠成tRNA状结构，RNA在真核及原核体外翻译系统中均能有效的翻译出外壳蛋白( CP )。STNV RNA在原核系统中有效翻译可能与5’端非编码区含有AGGA有关，该序列是互补于E . coli 16s核糖体RNA 3’端的模式序列。含有STNV RNA的互补DNA的质粒也具有生物活性，当质粒DNA与TNV一起接种后，能产生STNV。研究表明，质粒上插入序列两端存在多个GC配对区与活性卫星分子产生有关，当用AT配对区取代GC区或缩短GC配对区时，质粒便失去生物活性。

特征

卫星病毒不单独存在，常伴随着其他病毒一起出现。

典型的例子是伴随着烟草坏死病毒（Tobacco necrosis virus）而出现的卫星病毒。这种病毒为球状，大小比一般的球状植物病毒小（直径17毫微米，质粒分子量为2×106道尔顿）。它的RNA（单链）分子量约4×105，只有烟草坏死病毒的1/4左右，病毒RNA的遗传信息约1/2是提供衣壳蛋白的（与烟草坏死病毒衣壳蛋白的不同）。

卫星病毒正如病毒利用寄主细胞的能量、原料及酶一样，故可以认为卫星病毒是寄生于辅助病毒的小分子寄生物。

迄今为止，已发现有26种植物的病毒支持它们各自的卫星病毒，有些卫星病毒还有不同株系。

一般卫星病毒大小在300个核苷酸左右（194～393bt），通过内部碱基配对形成复杂的多种结构。

南芥菜花叶病毒的STRMV大小300 bt（碱基对）。

黄瓜花叶病毒的D-satRNA。

黄瓜花叶病毒的Q-satRNA （337bt，无症状）。

黄瓜花叶病毒的Y-satRNA （368bt）。

花生矮化病毒：satPeanut stunt virus（393bt）。

对植物症状的影响

1、加重病状

己经发现有10种病毒的卫星能加重其辅助病毒在寄主上引起的症状。葡萄扇叶病毒(GFLV)卫星RNA能加重GFLV在昆诺黎上的症状，芜菁皱缩病毒(TCV)卫星RNA能加重TCV在芜菁上的症状，菲律宾翟子花叶病毒(PMV)的卫星病毒能加重PMV在玉米和翟子上的症状，花生丛簇病毒(GRV)卫星RNA则是引起花生丛簇的主要原因。此外，绒毛烟斑驳病毒(VTMoV)和紫花首蓓暂时性条斑病毒(LTSV)的环状卫星RNA分别能加重VTMoV和LTSV在克氏烟和觅色黎上的症状。

2、减轻症状

烟草环斑病毒(TobRV)的卫星RNA能减轻TobRV在黑眼豇豆上引起的严重症状，使症状几乎消失。TobRV和卫星RNA共同侵染大豆产量比TobRV单独侵染时高很多，该卫星RNA还可减轻樱桃叶卷病毒(CLRV)在豇豆上的症状，含卫星RNA的CYMV-T分离物在心叶烟上不产生症状，而不含卫星RNA的CYMV-RS则产生斑驳症状。

3、不显症状

有些病毒的卫星如TNV和TMV的卫星病毒，番茄黑环病毒TBRV和豌豆耳突花叶病毒PEMV的卫星病毒对各自的辅助病毒引起的症状均无调节作用。卫星病毒对病毒病症状的调节作用与卫星，辅助病毒及寄主种类有关，其调节机理也很复杂。

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