小鲵科

有尾目下的一种科

小鲵科,有尾目下的一种科,现有8属30余种,主要分布于亚洲东部北纬27°以北地区,西至乌拉尔山伊朗北部,北达北极圈南缘。本科除1属(1种)外,其他7属约90%的种集中分布于东经100°~140°、北纬27°~45°范围内的东亚大陆及其邻近岛屿。中国已知7属15种,多为特有种。小鲵属为优势属,约17种,日本的种数最多,中国朝鲜的种数较少。

形态特征
全变态(个别种有童体型),多数有肺(仅爪鲵属无肺),睾丸不分叶,肛腺一对,体外受精。前颌骨鼻突短,左右鼻骨在中线相触,有间颌骨。 四肢较发达,指4,趾5或4;皮肤光滑无疣粒,有或无唇褶,有眼睑和颈褶;体侧有肋沟;有前额骨和泪骨;无额鳞弧,有翼骨,仅肥鲵属的翼骨与上颌骨相连接,犁腭骨或短或长;犁骨齿短或呈“U”字形;多数种的中耳有耳盖骨,耳柱骨坻向椭圆窗;隅骨不与前关节骨合并;肩胛提肌与耳盖骨相连;舌弧长,上舌软骨和角舌软骨合并,基端与基舌骨连接;鳃弧2对;第一上鳃软骨与第一角鳃软骨愈合成一软骨片;有第二上鳃骨。椎体双凹型,尾椎有完整的髓弓,棘突低平,肋骨末端无钩突。有“Y”字形前耻软骨,脊神经从椎间孔伸出,仅在后段尾椎者由髓弓伸出。雄鲵泄殖腔壁无乳突;雌鲵无贮精囊。
种属分布
山溪鲵属现有6种,断裂分布于青藏高原西侧的伊朗、阿富汗及东侧的横断山系中、北段和邻近地区。北鲵属现有2种,间断分布于中国新疆以及四川、陕西和湖北三省的交界山区和毗邻的苏联境域。极北鲵属分布最广,见于西伯利亚,中国东北三省内蒙古以及日本的北海道拟小鲵属2种和肥鲵属1种均为中国特有属,局限分布于秦巴、武陵山区大别山。爪鲵属2种分布于中国、苏联和日本。副趾鲵属1种仅见于伊朗。
生活习性
大致分为:①陆栖为主,如小鲵属、拟小鲵属、极北鲵属、爪鲵属,主要生活于海拔120~1800米林间潮湿的草丛、苔藓、土洞、石穴中;繁殖季节进入溪流尽源处、小溪沟、泉水洞、浸水沟、水凼内石下或植物枝叶间配对产卵;繁殖期以后营陆栖生活;以多种昆虫、蠕虫、蚯蚓蛞蝓、多足类等小型动物为食。②水栖为主,如肥鲵属、北鲵属、山溪鲵属、副趾鲵属,多栖于海拔1000~4400米水质清澈的寒冷山溪内,卵产在流水中的石下;繁殖期以后仍在水中或短时间上岸到潮湿环境内栖息,不远离水源;以水生小动物为食,如虾类、昆虫及幼虫、蛞蝓等;口角部有唇褶,尾甚侧偏,尾鳍褶发达,适应于在水中摄食和游泳。
小鲵科的卵均产于水内,如极北鲵东北小鲵,雌鲵生排出胶性物质形成柄,并固着在石块或植物茎秆上。当雌鲵产出一段卵袋后,雄鲵(1~4只)迅速游近雌鲵,用嘴咬住或用四肢抱住卵袋,相互抱成一团,剧烈摆动,雄鲵以后肢有节奏地蹬踹雌体,雌体在挣扎中产出卵袋,此时,雄鲵排出精子使卵受精。卵袋成对,呈圆柱形弯曲状,游离端漂于水中。卵袋的形状和长度在属、种间差异较大,长约65~300毫米;每一雌鲵可产卵10余粒至200粒。卵单行、两行或多行参错排列。
一般认为,小鲵科是有尾目中比较原始的类群。从小鲵科的形态特征、体外受精以及某些属种的间断分布情况,可以说明小鲵科动物在喜马拉雅山造山运动前或运动过程中广泛分布于东亚北部至伊朗之间的广阔地域,而且于中生代在亚洲北部地区分化为多型科。形态特征表明,小鲵属与拟小鲵属和极北鲵属的亲缘关系较近,北鲵属与山溪鲵属相近,而与小鲵属的亲缘关系较远;肥鲵属与爪鲵属的某些性状趋于特化,成为两个形态和生态特点差异较大的属。根据小鲵科现有各属的地理分布,可以说明中国中部山区可能是小鲵科的分化中心。
下属分类
小鲵属
通称小鲵。皮肤光滑;头部扁平呈卵圆形;无唇褶,有眼睑;犁骨齿位于犁骨后缘,内枝长于外枝,成“□”字形;有颈褶;躯干圆柱状或略扁,体侧有肋沟13条左右;有肺;指4、趾5;尾基较圆,向后逐渐侧扁。仅见于亚洲东部,有20余种,分布于中国、朝鲜和日本。日本种类最多,我国有8种,分布于东北、华中和台湾省。我国至今已知有8 种。其中台湾产3 种:即阿里山小鲵Hynobius arisanensis、台湾小鲵Hynobius formosanus和楚南小鲵Hynobius sonani。有学者将阿里山小鲵作为台湾小鲵的同物异名,它们犁骨列特长,内枝长超过外枝长4~6倍,第五趾常退化, 与新种明显区别。豫南小鲵Hynobius yunanicus命名于2001年,犁骨齿列特殊,泪骨不入眼眶,鳞骨内侧突起明显,尾更短,只占头体长之62% ,与新种有较大区别。中国小鲵Hynobius chinensis模式标本藏于英国自然历史博物馆, 原始描述极简单, 多年来模式产地未再采到标本,Zhao and Adler(1989) 重新描述全模标本,填补了原记录的不足,为新种比较提供了可靠依据。1933年, 张作干把在浙江温岭采到的小鲵鉴定为中国小鲵Hynobius chinensis, 蔡春抹(1985)把浙江义乌、镇海采到的小鲵及卵命名为义乌小鲵Hynobius yiwuensis。研究过浙江产小鲵的学者,一般都认为上述二者为同物异名关系,至于应否定哪种, 至今尚未取得一致意见。既然大家都认为是同一种,本文就把二者合一以产地表示之来与新种比较,目的是说明新种与它们有区别。安吉小鲵Hynobius amjiensis体较大,尾较长, 卵袋转三圈以上。东北小鲵Hynobius leechii体较小,具黑圆斑,犁骨齿列较短等。上述4种都属犁骨齿列相对短的类群,形体也比较接近。小鲵栖于山区土壤松软潮湿、植被茂密的溪流及其附近。以陆栖为主,常隐匿在覆盖有苔藓或落叶的石缝、土隙内。昼伏夜出。以蚯蚓、软体动物、虾类和多种昆虫为食。繁殖期2~5月,因种而异。在此期间,成鲵多进入溪内或泉水洞内寻偶配对。体外受精,每一雌鲵产出卵鞘袋两条,一端结成柄状,并固着在石壁或水草上,另一端游离,漂于水中。卵鞘袋坚韧,长90~270毫米,直径9~20毫米,每条有卵13~50余粒,单行或交错排列。义乌小鲵的胚胎达20毫米左右时长出前肢芽,有1对平衡枝,外鳃3对,此时卵鞘袋游离端溶解破裂,幼体出鞘进入水中生活。幼体常在岸边或水内觅食藻类、水绵和水生小昆虫等。人工养殖可投饲蚯蚓。一条成鲵1次可吃两条100毫米长的蚯蚓。幼鲵喂以孑孓或蚯蚓的碎片。现生有尾目中以小鲵科最为原始。原始类型可能是分布于大陆的小鲵,在日本分化成多种小鲵。
拟小鲵属
已知3种。黄斑拟小鲵Pseudohynobius flavomaculatus全长158毫米~189毫米,雌鲵138~180毫米。头较扁平呈卵圆形,头长大于头宽;无唇褶,犁骨齿列较长呈V形,每侧有齿12~17枚,有前颌卤。皮肤光滑,有肋沟11~12条;前后肢贴体相对时,指、趾端相遇或略重叠,指4,趾5。繁殖季节雄性头体及四肢背面有白刺。尾与头体长几相等或略短,尾鳍褶较明显。背面紫褐色,有不规则的黄斑,腹面色浅。栖息地在海拔1700~1845米的高山区。山上灌丛和杂草繁茂,水源丰富。成鲵营陆地生活,常栖于箭竹和灌丛根部的苔藓下货土洞中。繁殖季节在4月中旬,产卵在泉水洞内霍小溪边有树根的泥窝内,雌鲵产出卵鞘袋1对,共有卵33~49粒,每条有卵16~26粒;幼体需1.5~2年才能完成变态。成鲵以昆虫等小动物为食,在水内捕食虾类等。分布于我国四川(南川)、贵州(绥阳)、湖北(利川)、湖南(桑植)。秦巴拟小鲵Pseudonhynobius tsinpaensis全长119~142毫米,头体长62-71毫米。头部扁平,无唇褶,犁骨齿列较短呈V形,每侧有齿7~10枚,有前颌卤。皮肤光滑,有肋沟13条;前后肢贴体相对时,指、趾末端仅相遇,指4,趾5。雄性头体及四肢无白刺。尾略短于头体长,尾鳍褶较明显。体尾背面金黄色与深褐色交织成云斑状;腹面藕色,杂以细白点。栖息地在海拔1770米-1860米的山区,。成鲵营陆栖息生活,白天多隐蔽在小溪边或附近石下。5~6月为繁殖期,卵鞘袋成对粘附在水荡内石块下,每一袋内有卵6~11粒,雌鲵产卵13~20粒。幼体全长60毫米以上逐渐完成变态。捕食昆虫和虾类。分布于陕西(周至、宁陕)、四川(万源)。水城拟小鲵Pseudohynobius shuichengensis系我国学者于1995年在贵州省水城县石龙乡发现确定的一新种。
肥鲵属
已知仅1种,即商城肥鲵Pachyhynobius shangchengensis。雄鲵全长150~184毫米,雌鲵157~176毫米,体形肥壮。吻至头顶明显逐渐高起,头长大于头宽,有唇褶,较弱;犁骨齿2短列,呈V形;无卤门,上颌骨与翼骨相连接,鳞骨内侧显著隆起。躯干粗壮,皮肤光滑;四肢短弱,前后肢贴体相对时,指、趾端相距3~5条肋沟,掌、跖部无角质鞘;指4,趾5。尾短于头体长,尾鳍褶发达。背面深褐色,腹面灰褐色。栖息在海拔380~1100米的山溪内。白天成体以水栖为主,多隐于缓流水荡内石块下货在石块上爬行,受惊后游入石缝中,以水生小动物为食。分布于我国河南(商城)、安徽(金寨、霍山)、湖北(阴山)。
极北鲵属
已知仅1种,即极北鲵Salamandrella keyserlingii。国内分布于黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古东北、河南东南部。国外分布在俄罗斯库页岛、堪察加半岛向西达乌拉尔山以东、蒙古北部、朝鲜及日本(北海道)。体长115~123毫米。头部扁平,吻端圆厚,吻棱不显,头顶较平。眼大,约近吻眼间距。舌大,几占口腔底,两侧游离。躯干圆柱形,肋沟3~14条。尾侧扁而短。皮肤滑润为青褐色,头与背中线有黑檄色纵纹,腹面浅灰色。栖居环境潮湿,多在沼泽地的草丛下或洞穴中。黄昏或雨后外出觅食;以昆虫、蚯蚓、软体动物、泥鳅等为食。7月炎暑的午间匿居在洞穴深处;10月开始冬眠,4月出蛰。4~5月繁殖,产卵后回返陆地生活。卵鞘袋胶质并呈圆筒形,长200~300毫米,袋内有卵150~200枚,孵化时间30天左右。多捕食小型有害昆虫及小动物。由于栖息地的退化而数量减少,已列为黑龙江省级保护动物。
爪鲵属
已知仅1种,即爪鲵Onychodactylus fischeri。成鲵体形细长,雄性全长154~181毫米,雌鲵164~178毫米。头部扁平,无唇褶,犁骨齿列较长程^^形,每侧有齿13~19枚;前颌骨和鼻骨间卤门大而圆。躯干圆柱状,皮肤光滑,肋沟14~15条。前后肢贴体相对时,指、趾末端相遇,指4、趾5,内侧指、趾较短,末端均具有黑爪;雄性在繁殖期间后肢甚宽大。尾长大于头体长而侧扁。无肺。体背面棕褐色或淡橄榄褐色,散有均匀褐色斑,腹面污白色,栖息在海拔1000米左右的山林郁密、杂草丛生、水流湍急的小溪中或其附近。成鲵以陆栖为主,多昼伏夜出,黄昏雨后活动频繁,常以爪攀登岩壁。5~6月繁殖,卵鞘袋纺锤形,成对固着在溪内岩石、石块或枯树枝上,每条鞘袋内有卵16~20粒,幼体需3~4年完成变态。吞食蛞蝓蜗牛、鞘翅目、直翅目等有害昆虫。分布于黑龙江、吉林(通化、白河、浑江、延吉)、辽宁(岫岩)。
北鲵属
已知2种,分布于中国和哈萨克斯坦,我国均产。巫山北鲵Ranodon shihi雄鲵151~200毫米,雌鲵133~162毫米。头长略大于头宽,唇褶发达,犁骨齿2短列,间距宽,呈へ形,前颌卤较大。皮肤光滑,肋沟11条;前后肢贴体相对时,指、趾多达对方的掌、跖部;掌、跖部腹面有棕色角质鞘,指4,趾5。尾高甚侧扁,尾肌和鳍褶发达。体尾黄褐、灰褐或绿褐色,有黑褐色或浅色大斑,腹面乳黄有黑褐色细斑点。栖息于海拔910~2350米的山区流溪中。沟内石块甚多,水流平缓,一般两岸植被较为丰富。成鲵以水栖为主,多伏于水内石下,少数岸上活动。3月下旬至4月上旬为繁殖季节,雌鲵产出卵鞘袋1对,共有卵12~42粒。主要捕食毛翅目等水生昆虫幼虫及金龟子等。分布于河南(商城)、陕西(平利)、四川(东部)、湖北(西部)。新疆北鲵Ranodon sibiricus是新疆惟一存活下来的有尾两栖动物,栖息于新疆温泉县境内,仅生活在海拔2100~3200米的高山泉水小溪、湖泊浅水处,是天山和阿拉套山由地面抬升时幸存下来的孓遗动物,是距今3~4亿年前最原始的两栖动物物种,在脊椎动物系统演化的研究中有不可替代的作用,因此是极为珍贵的“活化石”;新疆北鲵栖息地极为狭窄,仅生存在新疆温泉县西部与哈萨克斯坦接壤的阿拉套山和天山局部泉涌地区,数量稀少,有捷麦克沟和苏鲁别珍两个栖息地约存3500~4000余尾。新疆北鲵于1840年由沙俄探险家首次发现,此后一百多年不见踪影,1989年在新疆温泉县重新被发现。但资料显示,自1989年以后的15年间,新疆北鲵的数量减少了一半。有专家认为,新疆北鲵的栖息地原是当地的牧场,每年夏季在草原上随处走动的牛羊会将其大量踩死,因而造成其数量锐减。新疆北鲵作为濒危动物早已被列入国际保护自然和自然资源联合红皮书,1998年,新疆北鲵被列入中国濒危动物红皮书,濒危等级为“极危”,成为我国珍贵的种质资源,已列入国家一级保护动物行列。
山溪鲵属
有6种,在西藏高原东侧和西侧呈断裂分布。我国西部现有4种:龙洞山溪鲵Batrachuperus longdongensis分布于四川;北方山溪鲵Batrachuperus pinchonii分布于陕西、四川、云南和贵州;盐源山溪鲵Batrachuperus yenyuanensis分布于四川;西藏山溪鲵Batrachuperus tibetanus分布于青海、甘肃、陕西、四川和西藏。其余2种分别分布于阿富汗的喀布尔和伊朗北部。体全长一般在250毫米以下。头扁平,有眼睑,犁骨齿呈“八”形,略近犁骨后半段。唇褶发达;有颈褶,躯干和尾基部圆柱状。指、趾各4。1870年首次发现于四川宝兴县。有的种类掌、头部有黑棕色角质鞘。龙洞山溪鲵体形最大,有童体型。多栖息在海拔1500~4000米的山溪内。以水栖为主,常隐栖在水质清澈、水温低、水深10~50厘米的流溪石下或回水荡内碎石间,少数在溪边石缝中或土隙内。以虾、水生昆虫、水藻等为主要食物。3~4月为繁殖盛期。水温4~10℃时,少数个体延至5月产卵。体外受精。卵大,色乳白,一般5~16粒单行排列在卵鞘袋内。卵鞘袋长65~125毫米、直径8~19毫米,有的长达200毫米以上,表面有细纵缢纹。一端贴附在流溪石块下,另一端悬于水中。幼体在溪水中生长发育,完成变态。可食用,味美而有营养,四川称为杉木鱼或羌活鱼,可以入药。
药用
小鲵科的某些属种可以药用,如山溪鲵能治疗胃病;日本将爪鲵既能作为驱虫药,又能止小儿呕吐。
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