开口箭

天门冬科万年青属植物

开口箭是天门冬科万年青属植物。根状茎长圆柱形；叶基生，倒披针形、线状披针形、线形或长圆状披针形，基部渐窄；鞘叶2枚，披针形或长圆形；花序直立，稍弯曲，密生多花；苞片绿色，卵状披针形或披针形，每花有1苞片，有几枚无花苞片聚生花序顶端；花短钟状；浆果球形，熟时紫红色；花期4~6月；果期9~11月。

形态特征

多年生草本。根状茎长圆柱形，直径1-1.5厘米，多节，绿色至黄色。叶基生，4-8（-12）枚，近革质或纸质，倒披针形、条状披针形、条形或矩圆状披针形，长15-65厘米，宽1.5-9.5厘米，先端渐尖，基部渐狭；鞘叶2枚，披针形或矩圆形，长2.5-10厘米。

穗状花序直立，少有弯曲，密生多花，长2.5-9厘米；总花梗短，长1-6厘米；苞片绿色，卵状披针形至披针形，除每花有一枚苞片外，另有几枚无花的苞片在花序顶端聚生成丛；花短钟状，长5-7毫米；花被筒长2-2.5毫米；裂片卵形，先端渐尖，长3-5毫米，宽约2-4毫米，肉质，黄色或黄绿色；花丝基部扩大，其扩大部分有的贴生于花被片上，有的加厚，肉质，边缘不贴生于花被片上，有的彼此连合，花丝上部分离，长1-2毫米，内弯，花药卵形；子房近球形，直径2.5毫米，花柱不明显，柱头钝三棱形，顶端3裂。浆果球形，熟时紫红色，直径8-10毫米。花期4-6月，果期9-11月。

生长环境

生长在海拔1000-2600米的林下荫湿处、溪边或路旁、混交林、山谷疏林中。

分布范围

分布于中国湖北、湖南、江西、福建、台湾、浙江、安徽、河南、陕西（秦岭以南）、四川（泸定）、云南（贡山、景东、思茅、双柏）、广西、广东。

生长习性

小孢子发生及雄配子体形成

花药的形态：开口箭花具雄蕊6枚，花丝基部扩大，其扩大部分贴生于花被片内部，长1-2毫米。花药卵形，内弯，每枚雄蕊具4个花粉囊，横切面呈蝶形，极少数具2个花粉囊。

花药壁层发育：在开口箭雄蕊发育初期，形成雄蕊原基。位于雄蕊原基4个角隅的表皮下方细胞分化产生雄性孢原细胞。孢原细胞进行平周分裂，产生初生周缘细胞和初生造孢细胞。初生周缘细胞经过一次平周分裂，形成内外2层次生周缘细胞，2层次生周缘细胞各自再平周分裂1次，形成4层细胞。其中外侧的1层细胞形成花药壁的药室内壁，靠近花粉囊的最内1层细胞形成绒毡层细胞，中间2层细胞形成花药壁的中层。到花粉母细胞阶段，花药壁层分化完全，由表皮、药室内壁、中层和绒毡层组成。由此可知，开口箭花药壁层发育为基本型。在小孢子母细胞减数分裂时期，绒毡层细胞明显大于花药壁层其他细胞，细胞内分化出较大的液泡，细胞核明显。到四分体后期至单细胞花药时期绒毡层细胞开始解体退化，到成熟2-细胞花粉时期，绒毡层细胞全部解体，花药壁仅由表皮和纤维层组成。花药壁纤维层细胞出现带状加厚，而同侧2个花粉囊连接处的纤维层细胞无加厚，最后2个花粉囊连通。随着唇细胞的开裂，花粉囊开裂花粉粒散出。

小孢子的发生：开口箭小孢子母细胞的体积较大，其细胞核大，细胞质浓。减数分裂前期，小孢子母细胞核内出现染色质丝。小孢子母细胞经减数分裂，依次形成二分体、四分体。四分体为左右对称型类型，四分体小孢子，具有浓厚的细胞质和1个位于中央的大细胞核。

雄配子体的形成：四分体中4个小孢子彼此分离后，形成单细胞花粉粒。早期的单细胞花粉粒形态不规则，多为一侧向内凹陷。随着花粉粒的发育，单细胞花粉逐渐变圆，体积增大，细胞核位于花粉粒中央。在单细胞花粉体积增大的同时，细胞形状变为椭圆形，细胞内形成一个大的液泡，花粉细胞核移到细胞一端，此时为单核靠边期。单细胞花粉粒的细胞核在贴近一侧花粉细胞壁的位置进行一次不均等有丝分裂形成2个子核，2个子核间形成细胞壁将其分为2个细胞，即：营养细胞和生殖细胞。其中营养细胞较大，位于花粉粒中央，圆球形；生殖细胞小，紧邻花粉壁。随后生殖细胞从靠近细胞壁的位置向花粉细胞中央部位移动，位于花粉营养细胞的细胞质中，形成2细胞花粉。

大孢子发生及雌配子体形成

大孢子发生：开口箭雌蕊子房3心皮3子房室，每室2枚倒生胚珠。在子房早期发育时，胎座内表皮下方细胞分裂增生，形成胚珠原基。胚珠原基细胞继续分裂、分化，前端的细胞发育成为珠心，基部发育成为珠柄。在珠心顶端表皮下方分化出雌性孢原细胞。孢原细胞经过一次平周分裂形成周缘细胞和造孢细胞，由造孢细胞发育为大孢子母细胞。当胚珠发育至大孢子母细胞阶段，在靠珠心基部分化出2层珠被，内珠被先于外珠被发生，珠被细胞的不断分裂向上生长将珠心包围，在顶端形成珠孔。随着胚珠的生长发育，胚珠由直立生长慢慢向一侧弯曲，最后形成倒生胚珠。大孢子母细胞经第一次减数分裂形成二分体，但只有靠近合点端的一个二分体细胞进行第二次分裂，产生2个子细胞核，而珠孔端的一个二分体细胞不再进行第二次减数分裂，退化消失。合点端的二分体细胞经第二次减数分裂，产生2个子核，无细胞壁分化，由此直接形成二核胚囊。

雌配子体的形成：减数分裂后的在胚囊合点端形成的2个大孢子，直接发育成二核胚囊。二核胚囊的2个核在合点端和珠孔端再连续进行2次有丝分裂，分别形成四核胚囊和八核胚囊。在此阶段，胚囊的体积增大较快，部分珠心细胞退化解体，形成成熟胚囊。在成熟胚囊的珠孔端分化出卵器，包含1个卵细胞和2个助细胞，胚囊中部为中央细胞。在开口箭胚囊发育过程中，合点端的3个反足细胞退化较早，以致在成熟胚囊中观察不到反足细胞的存在。由以上发育过程可知，开口箭的胚囊发育类型为双孢子葱型。卵细胞和助细胞有明显的细胞极性。卵细胞的细胞核与细胞质主要分布在细胞的合点端部位，而珠孔端部分为一较大的液泡。2个助细胞的细胞极性与卵细胞相反。上下极核位于成熟胚囊的中央，周围为1个大的液泡。受精前，2个极核合并成次生核的中央细胞。

主要价值

开口箭根状茎入药，有清热解毒，祛风除湿；散瘀止痛。主治：白喉；咽喉肿痛；风湿痹痛；跌打损伤；胃痛；痈肿疮毒；毒蛇咬伤；狂犬咬伤。

植物文化

开口箭红果累累，终年不凋，象征吉祥如意，四季常青，披誉为吉祥喜庆之植物。

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