异域物种形成

生物学概念

一个物种的多个种群生活在不同的空间范围内，由于地理隔绝使这些种群之间的基因交流出现障碍，导致特定的种群积累着不同的遗传变异并逐渐形成各自特有的基因库，最终与原种群产生生殖隔离，形成新的物种。

简介

异域物种形成，又称异域成种、地理物种形成，是物种形成的一种机制，发生的条件为一个物种的种群因为地理环境改变（例如造山运动）或社群本身发生改变（例如种群的迁出）而被隔离。隔离的种群会在基因型及/或表形上发生趋异，原因为：隔离的种群与原本的种群面临不同的选择压力，或各自发生遗传漂变，又或各自的基因池发生突变。这样，一段时间以后，两个种群会进化出不同的特征。即使地理阻隔后来消失，两个种群之间会变得不能成功交配。这时，这两个拥有不同基因的群落便成为了不同的物种。地域隔离是物种形成的重要因素。达尔文在加拉帕戈斯雀观察到的辐射适应，是生活在不同岛屿的种群之间发生异域物种形成的结果。当一个物种的种群之间出现基因隔离，异域物种形成便会发生。“异域分布”是生物地理学名词，指两个生物的活动范围完全分隔，它们不会同时在同一个地方出现。如果这些生物十分类似（即为姐妹种），那么它们很可能就是异域物种形成的产物。隔离可以通过地质活动或种群扩散发生。

形成原因

由于地理隔离因素而分隔为两个或若干个相互隔离的群体，由于这些被隔离的群体之间的基因交流大大减弱或甚至完全停止，从而使各隔离群体之间的遗传差异逐渐增加，通过若干中间阶段（如形成族、亚种等）而最后达到生殖隔离。这样，原先隔离的群体就形成不同的种。由于在初始分化和生殖隔离完成阶段各个原群体的分布区不重叠，故名异域物种形成。

举例

一旦生殖隔离完成，新种分布区即使再重叠（例如由于地理隔离因素消失），也不能交配或交配不育了，暗绿柳莺便是一个很好的例子。此鸟分布很广，可分五个亚种，形成为一个分布圈：

①新疆亚种（P．t．viridanus），分布在中国新疆西部和北部，国外伸展到中亚部分地区、西伯利亚西部直到欧洲北部；

②拉达亚种（P．t．ludloui），分布在克什米尔地区，其北端与新疆亚种衔接，两者相互杂交；

③指名亚种（P．t．trochi-loides），分布在中国西藏南部喜马拉雅山地区，云南西部和四川南部。其西端与拉达亚种衔接杂交；

④甘青亚种（P．t．obscuratus），分布在中国甘肃、青海和四川西部，在四川和指名亚种相遇杂交；⑤东北亚种（P．t．plumbei-tarsis），分布于中国东北、内蒙古和西伯利亚东部，其南端与甘青亚种间未发现有衔接区，其西部与新疆亚种在萨彦岭一带相遇，则不相杂交，已形成生殖隔离

特征

比较

异域物种是指生活在明显分离的不同地区的物种。为同域物种的反义词。根据竞争排斥原则，生物为了减少竞争代价，总是尽可能避免生态位重叠，最行之有效的办法是选择不同的生活空间。由于长期适应不同地域的环境条件，因此亲缘的异域物种将比其同域物种的形态、习性方面会有明显的差别。

同域物种是指分布区域重叠的物种。不同种生物的分布地区常有全部重叠或部分重叠的现象。同域物种分享相似的生存条件，但仔细观察，他们在生态位选择上仍有差别，以减少种间竞争。

地理隔离

地质活动隔离种群的途径包括山脉或峡谷的形成、冰川活动、陆桥的形成或消失和大型水体的沉降。从宏观的角度来看，板块构造是引致地理隔离的主要因素。大约5万年前，美国西部死谷一带的气候多雨，因此形成了很多互相连接的淡水河流和湖泊。其后1万年气候逐渐变得干旱，河流和湖泊的面积减少，鱼类的种群因此发生地理隔离。现仅存的分隔的泉里出现的鱼类物种基因都十分近似，但都发展出适应各自环境的特征。地理阻隔物所能隔离种群的程度，取决于生物及其后代的流动性。

例如峡谷可以有效阻隔小型哺乳类动物的迁移，但却不能阻隔飞鸟和靠风传播种子的植物。种群扩散种群扩散一词用来形容种群的迁移，迁移可能以范围扩张（离开父母的自然活动）或跳跃性扩散（越过阻隔物）的形式发生。如果迁出的种群部分的基因与原本种群的基因发生隔离，独立的基因突变、选择压力和遗传漂变就会出现，这样两个种群就会开始各自的进化路径。动物迁徙或意外的迁移（例如鸟类被风吹到另一个地方）都可能分隔种群，当两个种群没有基因流，物种形成就可能发生。

生殖隔离

当不同的种群的基因被隔离，遗传变异会积累，这会导致它们与母族群出现差异，最终可能形成生殖隔离。在母族群活动范围边缘活动的种群部分有较大的机会形成生殖隔离，这些边缘种群较有可能拥有与母族群不同的基因。在隔离后，创始种群代表母种群的基因池的机会较小。此外，被隔离的种群大多占原来种群的少数，它们的基因池因此较易受到遗传漂变的影响。它们也很可能处于与原来不同的环境，因此也会面临不同的选择压力。边缘种群的生存环境通常较差，范围扩张多会受到规限，大部分受到这种隔离的种群都会死亡，只有少数能存活并成种。外部环境改变不是生殖隔离出现的直接原因。生殖隔离的出现更多是随机的基因趋异的结果。

恩斯特·麦尔在1942年给物种作出这样的定义：“物种种群的个体之间可以产生能成活的后代，但不能与其他物种的个体产生能成活的、可繁衍的后代。”这个定义强调了生殖隔离是物种形成的基础。异域物种形成的提出者麦尔的假想是，异域分布的种群发生适应变异，导致在杂种中发生负异位显性，它们的后代因此不能生育。如果种群之间虽然有基因或表型的差异，但仍可生产后代，这样它们通常会分类为亚种。

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