无肠目

扁形动物门涡虫纲下的一目

无肠目（acoel）生活在海水中，小型涡虫，体长lmm-12mm.通常约2mm.。卵圆形或长圆形，无色，或由于体内共生的藻类而表现出绿色或褐色。

物种简介

1.1 无肠目分布

已知无肠目动物主要以海产种类为主，广泛分布于温带和热带海洋和海岸。海产种类以摄取藻类、原生动物、细菌等为食。部分依赖于体内共生的藻类，还有少数可能为寄生生活，生活在棘皮动物如海参的肠道内。

淡水无肠目非常少，仅见于欧洲的荷兰、波兰。其生活方式等相关背景资料尚欠缺。

已知海洋无肠目分布区域图：

欧洲：英国、法国、瑞典、德国、意大利地中海海域、土耳其海峡。

亚洲：日本海域、俄罗斯远东海域、泰国西海岸（安达曼海）、菲律宾海域、土耳其海峡、中亚里海

南美洲：洪都拉斯、巴拿马

北美：美国西海岸，美国东海岸，冰岛等。

澳洲：澳大利亚，新西兰

非洲：埃及红海沿岸。

中国周边无肠目分布图

我国海岸线全长超过3．2万公里，近海海洋物种资源丰富。虽然目前我国尚未报道发现无肠目动物，但周边国家和地区如日本群岛、俄罗斯海参崴、菲律宾群岛、中亚里海都陆续发现有无肠目动物。因而，未来也很有必要在我国近海进行无肠目动物的科学考察和鉴定研究。

进化地位

2.1无肠目属于扁形动物门

无肠目的组织结构非常简单，传统认为它属于扁形动物门涡虫纲无肠目。

2.2无肠目位于两侧对称动物的基部

根据18S 、28S rDNA、Hox 、ParaHox genes等单基因构建的分子系统进化树，无肠目应脱离扁形动物门位于两侧对称动物基部。但根据多基因分析，属于冠轮动物次亚界Lophotrochozoa，或者与后口动物相关deuterostomes，也或者位于两侧对称最基部[1]。

按照Jaume Baguñà and Marta Riutort提出的分类系统，无肠目与纽涡虫目（Nemertodermatida）脱离扁形动物门，构成一个新的门Acoelmorpha，并位于两侧对称动物的基部[2]。

图1.无肠目系统进化地位[3]。

2.3无肠目属于后口动物

2011年natue杂志刊登一篇文章提出了新的看法。

“Acoelomorph flatworms are deuterostomes related to Xenoturbella”

文章作者Herve´ Philippe等认为无肠目与纽涡虫目构成的新门Acoelmorpha应当与Xenoturbella归属于后口动物。

2.4争议

传统认为扁形动物其他类群起源于无肠目祖先。如，格拉夫（Graff）提出扁形动物的祖先是浮浪幼虫样的，这像浮泪幼虫的祖先适应爬行生活后，体形扁平，神经系统移向前方，原口留在腹方，而演变为涡史纲中的无肠目。

根据海克尔重演率：生物的个体发育史是系统发展史简单而快速的重演。无肠目和纽涡虫目早期卵裂与扁形动物多肠目同为螺旋式卵裂。且都具有相似的内中胚层。但不同的是前两目类群是二集体模式，后者为四集体模式（图4），而四集体模式在软体动物和环节动物等原口动物广泛存在。因此，无肠目靠近两侧对称动物基部更容易能被人们所能接受。

来着细胞外基质的证据表明，无肠目和纽涡虫目细胞外基质很不发达，前者基本所有类群无基质，后者有但是很少。而Xenoturbella在表皮下具有发达的细胞外基质，构成了表皮下基膜subepidermal membrane complex (SMC)，在肠上皮下也发现了基膜。其基膜的构成方式与其他原口动物模式不同，而与脊椎动物基膜构成方式相似。因此，Herve´ Philippe的无肠目属于后口动物的观点，尚需要更多证据来证实。

解剖学形态特征

3.1表皮与咽

结构简单的纤毛上皮。口位于近中央的腹中线上，有的具一简单的咽，无消化管，有一团来源于内胚层的营养细胞进行吞噬和消化。无肠目体内实质中有动物黄藻及绿藻共生，这些藻类可以合成糖、脂肪及其他磷脂，为虫体提供一些营养物质，藻类则利用它的代谢产物。

3.2腺体

无肠目体壁具有丰富的腺体，表皮细胞间具有许多粘液腺。但不具有多肠目和其他新卵巢亚纲种类（Neoophoran）的杆状体(rhabdites)。

3.3神经系统

无肠目涡虫无高等涡虫成对的中枢化的脑神经节以及梯形神经系统。而是具有与刺孢动物和栉水母门类似的原始的神经网和平衡囊[4]。高等的无肠目涡虫前端具有大的包绕平衡囊的上皮神经复合体。而其他的扁形动物神经细胞已逐渐集中，形成了脑（brain）及纵神经索（longitudinal nerve cord）。

图2.无肠目Convolutriloba retrogemma,形态与神经系统结构[5]。

其中E为使用5-HT免疫荧光作为显示神经系统标记物。

3.4排泄系统

无肠目缺乏原肾管。

3.5肌肉系统

无肠目的肌肉系统与涡虫纲其他目类群模式相似。具有纵肌、环肌和斜肌构成的肌肉网络。其中纵肌最发达，环肌和斜肌很少。但是背腹分布存在差异，肌肉组织主要集中于腹部[6]。

图3. 无肠目Paedomecynostomum bruneum肌肉系统示意图[7]

3.5感觉器官

具有平衡囊；无肠目身体前端具有头腺，为多个独立腺体导管聚于头端构成，同时其顶端又具有感觉功能[4]。

3.6生殖系统

生殖系统不发达。同时雌性和雄性生殖细胞，但没有明显的生殖腺，生殖细胞直接来源于实质中的细胞，生殖时，生殖细胞排列成行即形成精巢或卵巢，没有生殖导管。行皮下授精、，即用交配刺插入对方皮下，将精子直接注入对方的实质中，精子随即迁到卵巢附近，而与卵受精[4]。无肠目产生较少的卵，如旋涡虫（Convoluta）约 1—30 粒左右。图4.无肠目雌性生殖系统示意图（Convoluta psammophyla）

3.7细胞外基质

无肠目ECM很不发达。仅在平衡囊外有ECM，然而缺乏上皮组织下的基膜。

卵子发生与胚胎发育

无肠目雌性生殖系统非常原始，利用消化实质进行卵子发生和生殖。无肠目在非生殖各时期消化实质位置都可发现食物（藻类）以及糖原，到了生殖季节消化实质位置中无食物颗粒和糖原，可能在生殖前无肠目已经停止进食（卵内有糖原）既而开始利用肠道进行卵子发生。卵子发生时，卵在成体内呈现纵向排列（如图5）。有些发育中的卵细胞较小，附于身体中部消化实质的辅助细胞上，有些成熟的卵细胞较大，外有细胞质的鞘膜包被。

无肠目无卵黄腺，卵黄发生过程与扁形动物多肠目相似，为内卵黄卵。卵黄发育过程分为前卵黄时期和卵黄时期，在第1时期合成大片囊泡，第2时期由辅助细胞输送到卵内或卵母细胞从周围的细胞吸收卵黄等养料。

无肠目卵外胶膜形成模式比多肠目原始，外层卵外胶膜由辅助细胞分泌产生，内层由卵黄时期末期卵黄颗粒聚集形成。卵外胶膜形成过程中始终无壳硬蛋白。

无肠目卵裂方式为二集体模式，中胚层来源于第2二集体的2d卵裂球，形成内中胚层。而且为调整型卵[9]。螺旋动物为四集体模式，中胚层来着于外中胚层和内中胚层。卵裂普遍为镶嵌型。无肠目胚胎发育与螺旋动物的异同，表明它近于冠轮动物亚界。卵裂普遍为镶嵌型。无肠目胚胎发育与螺旋动物的异同，表面它与近于冠轮动物亚界。

图4.1.无肠目与螺旋动物卵裂示意图，其中A为无肠目[9]

无肠目幼虫为直接发育，如旋涡虫（Convluat）。

4.1无肠目与扁形动物卵子发生和胚胎发育异同

（1）无肠目动物卵子发生过程中，卵不含有多酚化合物，卵外胶膜不含有壳硬蛋白，而扁形动物多肠目和大口涡虫目则出现多酚化合物和壳硬蛋白。

（2）无肠目无卵巢组织利用身体中部消化实质进行卵子发生；而扁形动物多肠目也为内卵黄卵，但是具有遍布全身的小的卵巢组织；到了三肠目出现了集中的位于颈部的卵巢，并出现了单独的卵黄腺，为外卵黄卵。反映了无肠目可能呈现原始祖先的特征，多肠目、三肠目是后来演化的结果。

（3）无肠目和纽涡虫目卵裂模式为二集体螺旋式卵裂模式，在动物界非常少见。与扁形动物（多肠目等）、软体动物、纽形动物、环节动物等的四集体模式不同。关于无肠目二集体模式起源存在争议，有学者认为可能是一种改变了次生演化的结果，也有学者认为可能是祖先的特征。

图5.无肠目与扁形动物一些类群卵裂模式比较

干细胞与无性繁殖

无肠目具有有性生殖，但也具有很强的无性繁殖能力。它们具有中胚层来源的干细胞。这些分布于实质组织的细胞与涡虫纲干细胞系统很相似，可以被brdu和piwi基因标记[1]。而且从中胚层产生的干细胞参与表皮代谢[1]。但有意思的是，它无性繁殖断裂时候与三肠目自然断裂不同，无肠目两个新个体的头尾轴（以及神经系统）是相反的。然而使用GSK-3（Wnt/β-catenin 和 Hedgehog信号通路组成部分）的化学抑制剂则可以阻断这一体轴逆转现象[5]。

图6.无肠目无性繁殖图片。图上两个将断裂的部分头尾轴（A-P轴）是相反的。

无肠目与扁形动物的系统发展关系

关于扁形动物的起源，是一个世纪以来悬而未决的问题。多位学者曾提出过多种假说。有的认为扁形动物是由爬行栉水母进化而来。有的认为扁形动物的祖先是浮浪幼虫-无肠目幼虫模式的。有些学者认为大口目涡虫是最原始的一类。无肠目及链涡虫目涡虫是由大口目祖先分出的分支。

现在利用分子生物学技术研究表明，无肠目是最原始类群，并应脱离扁形动物门位于两侧对称动物基部。因而，现今大多数学者一般采纳“浮浪幼虫-无肠目幼虫假说”（The planuloid-acoeloid concept）。

这一假说最早由Graff提出的：认为扁形动物祖先辐射对称具有头尾轴，与具有原始的后生动物的浮浪幼虫体制相似。

浮浪幼虫的祖先适应爬行生活后，出现两侧对称体制而体形扁平，出现中胚层来源的肌肉层利于运动，神经系统和感觉器官移向前方，而演变为无肠目祖先。后来再由无肠目祖先演化出扁形动物门其他各类动物。

来自神经系统发育、生殖方式、卵子发生胚胎发育等的证据也支持这一观点。生殖系统与胚胎发育前文已经提及，下以神经系统和生殖方式为例：

6.1无肠目与扁形动物神经系统

（1）无肠目神经系统模式可能介于刺孢动物与扁形动物之间。

① 无肠目一些低等类群既具有类似与刺孢动物弥散网状神经的特点，并在头部出现1个神经环；也有类群具有几条纵神经索在头端相连形成桶状脑联合（barrel-like brain）；还有类群出现了类似扁形动物双叶形脑（有中央纤维网）的两侧对称脑联合。从背腹神经考虑，无肠目一些类群均匀排布或者背侧神经具有优势，而在扁形动物中腹侧神经具有优势，如成体的脑神经节多位于腹侧。

② 所有无肠目的头部神经环、脑联合只有神经元细胞，无中央纤维网，不具有扁形动物脑神经节外层神经元胞体、内层中央纤维网的排布模式。

③ 无肠目无独立的神经节鞘膜或神经胶质细胞包被与周围的肌肉组织分隔开，而是头端的神经环或脑联合呈现渗入肌肉层中。在扁形动物一些类群也无神经节鞘膜和神经胶质细胞。但是在扁形动物多肠目等一些少数类群演化出胶原纤维质致密的神经节鞘膜，在寄生型的扁形动物还发现有神经节神经胶质细胞。

（2）无肠目神经发育模式与扁形动物相似。

无肠目先在外胚层来源的表皮中出现弥散状的表皮神经丛，后向中胚层肌肉组织和实质组织中迁移，继而向全身发出神经索，并形成神经连接，连接各神经索。这一模式与扁形动物神经发育模式相似。

6.2无肠目与刺孢动物和扁形动物生殖方式

（1）无肠目与刺孢动物生殖方式异同

无肠目动物一方面具有再生和无性繁殖能力(断裂)，另一方面生殖系统简单，无特化的单独的卵巢和精巢，仅在实质组织中一团特殊的细胞使之具有较原始的有性生殖能力。

无肠目既能无性繁殖和再生，又能进行有性生殖，这与刺孢动物水螅很相似。无肠目无性繁殖比水螅的出芽生殖相对较弱。当繁殖时，首先身体后部开始断裂形成2部分，一部分具有头和躯干，另一部分仅具有尾，断裂后的尾部再次发生纵裂，形成2个残片。每一部分经过再生形成完整的新个体。这样每进行一次无性繁殖，会由1个个体变为3个个体。

图7. 无肠目无性繁殖过程

无肠目比刺孢动物有性生殖能力强。无肠目动物发展出一套行之有效的有性生殖方式。如Hyman报道无肠目已经演化出交配器官，行交配和体内受精来完成有性生殖。这种方式对于后来动物进化具有重大意义，它比体外受精高效，从而大大提高了动物后代生存几率，也为后来扁形动物离开水，登上陆地提供了必要条件。

（2）无肠目与扁形动物生殖方式的联系

无肠目既有有效的有性生殖又能无性繁殖和再生，也对随后的扁形动物生殖方式演变具有重大影响。在一些扁形动物中，再生能力和有性生殖的一些特征得到了继承和发展。如一些类群三肠目涡虫具有无性繁殖（仅具有横裂，不具有无肠目的纵裂，一次断裂产生2个新的个体）和强大的再生能力，但同时有性生殖（交配）较少出现；

另一些类群如多肠目则具有更强的有性生殖（交配）能力，每只多肠目涡虫一次产卵成百上千枚（无肠目最多仅几十枚），而相应的多肠目无性繁殖能力退化，仅保留一定的再生能力。

展望

目前无肠目具有20科。虽然迄今没有发现其化石，缺乏研究其起源的直接证据。对于无肠目（Acoel）的分类地位，也存在较大争议。但无肠目作为最原始的两侧对称三胚层动物类群，已经吸引很多学者的注意。

现今，不仅是无肠目，有关异涡虫、扁形动物的起源和进化，也吸引了众多关注。它们内在联系，是何进化关系目前无定论。由于现有资料绝大多数停留在成体。而成体的很多结构和特征可能是次生或特化的，会对学者的研究和分析造成较大的干扰，可能由之大大的增加了研究的难度。一些问题甚至持续上百年迄今未解决（例如扁形动物是否体腔？）

根据海克尔的个体重演律，研究无肠目胚胎发育可以较好的避免成体次生特征的干扰，从而找到一些相对保守的祖先特征，来阐释无肠目与后口动物异涡虫、原口动物扁形动物的进化关系。

幸运的是，无肠目具有有性生殖能力，产卵后卵外虽然具有一层卵外胶膜，但可以用镊子剥离而获得实验性的胚胎，从而为研究无肠目的保守特征和进化历程提供了有力工具。因而将来的研究重点是利用分子生物学技术，探究无肠目的中一些保守基因如Hox、Wnt和Pax6等在胚胎发育过程的表达模式。它们是否与刺孢动物、异涡虫、扁形动物（如多肠目）胚胎发生表达模式相同？

相信，这不仅对于研究无肠目动物，也对于了解后生动物早期进化、两侧对称起源、头尾体轴构建、神经系统演化和胚胎发育演化具有重要意义[3, 14]

参考文献

1. Egger, B., et al., To be or not to be a flatworm: the acoel controversy. PLoS One, 2009. 4(5): p. e5502.

2. Baguñà, J. and M. Riutort, Molecular phylogeny of the Platyhelminthes. Canadian Journal of Zoology, 2004. 82(2): p. 168-193.

3. Hejnol, A. and M.Q. Martindale, Acoel development indicates the independent evolution of the bilaterian mouth and anus. Nature, 2008. 456(7220): p. 382-6.

4. Haszprunar, G., Plathelminthes and Plathelminthomorpha — paraphyletic taxa. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 1996. 34(1): p. 41-48.

5. Sikes, J.M. and A.E. Bely, Making heads from tails: development of a reversed anterior-posterior axis during budding in an acoel. Dev Biol, 2010. 338(1): p. 86-97.

6. Hooge, M.D., Evolution of body-wall musculature in the Platyhelminthes (Acoelomorpha, Catenulida, Rhabditophora). J Morphol, 2001. 249(3): p. 171-94.

7. Tyler, S. and G. Hyra, Patterns of musculature as taxonomic characters for the Turbellaria Acoela. Hydrobiologia, 1998. 383(1): p. 51-59.

8. Boyer, B.C., Regulative development in a spiralian embryo as shown by cell deletion experiments on the acoel, Childia. Journal of Experimental Zoology, 1971. 176(1): p. 97-105.

9. Henry, J.J. and M.Q. Martindale, Conservation and innovation in spiralian development. Hydrobiologia, 1999. 402: p. 255-265.

10. Ruiz-Trillo, I., et al., Acoel flatworms: earliest extant bilaterian Metazoans, not members of Platyhelminthes. Science, 1999. 283(5409): p. 1919-23.

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