旱生植物

水植物中的适旱类型

旱生植物通常是指定水植物中的适旱类型，区别于耐旱型植物。即通过形态或生理上的适应，可以在干旱地区保持体内水分以维持生存的植物。广义的旱生植物也包括耐旱型植物。

生长环境

一般在严重缺水和强烈光照下生长的植物，植株往往变得粗壮矮化。地上气生部分发育出种种防止过分失水的结构，而地下根系则深入土层，或者形成了储水的地下器官。另一方面，茎干上的叶子变小或丧失以后，幼枝或幼茎就替代了叶子的作用，在它们的皮层细胞或其他组织中可具有丰富的叶绿体，进行光合作用。

沙漠地区的很多木本植物，由于长期适应干旱的结果，多成灌木丛，这在沙漠上生长有很多优越性。

至于许多生长在盐碱地的所谓盐生植物，或旱-盐生植物，由于生理上缺水，也同样显出一般旱生的结构。

病虫防治

旱生植物具有一系列耐旱适应特征、能够忍耐暂时缺水的一类植物。所属学科：地理学（一级学科）；生物地理学（二级学科）。适宜在干旱生境下生长，可耐受较长期或较严重干旱的植物。所属学科：生态学（一级学科）；生理生态学（二级学科）。植物由于外界生态因素的影响，逐渐演化出各种各样的形态和结构来适应所生长的环境。其中影响最大的是植物生长周围水分的供应状况。因此，依照植物与水分的关系，可以将植物分为旱生植物、中生植物、湿生植物和水生植物。

生理特性

旱生植物的形态和结构的变化，可从根、茎和叶三个方面表现出来。

根的变化

一般对于植物地下部分的根系生长的了解，远不及地上的茎、叶。这是由于根系扎入土中，观察有很多困难。而且，旱生植物很多是深根性的根系，研究就更不容易。现知旱生植物的根部。大致可有下列一些变化。

旱生植物有较高的根/ 茎比率。有的主根的生长可以很深，例如一种滨藜（Atriplex sp.）地上的茎干虽然只有1—2米高，但是主根却可深达4—5米。据说牧豆树（Prosopis）和骆驼刺（Alhagi）的主根竟可深达20米！

根系有不同程度的肉质化，这种肉质化主要是一些薄壁细胞的增加，但并不是单纯皮层部分的增加。根的皮层层数反而减少（表1）。有人认为这样可以使中柱与土壤更为接近。有些旱生植物中还可以发现皮层中分布有石细胞，但是它们的生理功能还不清楚。

内皮层细胞壁加厚，凯氏带变宽。凯氏带的变宽，似与旱生的性状有一定的关系。极端的情况，凯氏带可以整个包围了内皮层细胞的径向壁和横向壁，例如一种白刺（Nitraria retusa）。

沙生植物往往形成分离的维管柱。这是由于木栓层的形成，或维管束之间皮层薄壁细胞的坏死，隔开了维管组织的结果。相对的，木质部比较发达，这可能更有效地输送水份。

茎的适应

茎是地上的重要部分，经受干旱的影响，远比根部显著，也比较容易观察，它们在形态解剖上的变化是：

沙漠里生长的多年生植物的叶子往往非常退化，例如有些具节的蓼科植物，各种沙拐枣（Calligonum sp.）就是一个显著的例子，或者它们在漫长的旱季开始前就脱落了。有些旱生植物，例如蒿（Artemisia sp.），红沙（Reaumuria sp.）滨藜（Atriplex sp.）和一种木石竹（Cymnocarpos fruticosus），在旱季的时候，脱落后的叶子，可代之以一些形状较小的，更为旱生性的叶子。有些植物，例如一种霸王（Zygophyllum dumosum），在旱季小叶脱落以后，含有叶绿体的叶柄仍可保留下来，进行光合作用。幼枝代替了叶子的功能，例如各种梭梭（Haloxylon spp.）（图1）和沙拐枣（Calligonum spp.），茎上已不发育出叶片（或有一些非常退化的鳞片叶，图1），却在幼小的绿色枝条上进行光合作用，形成所谓同化茎。有的这些枝条以后也可能脱落。有些沙漠植物的枝条，在干旱季节可以及时枯死，以减少水分的蒸发，同时使植物体内需水的程度减到最低限度，但是一到雨季，它们又能够迅速长出新的枝条。

沙生植物，特别是沙生灌木，常可看到的一种特征，就是形成分裂的茎。例如一种蒿（Artemisia herba- alba），骆驼蓬（Peganum harmala）和一种霸王（Zygophyllum dumosum）的茎部都可以裂开成几部分。分裂形成的几个分开部分，由于所遇到的小生境的条件可能不同，因此，有的干死了，而有的却可能存活下来，继续生长。

旱生植物的皮层和中柱的比率较大，茎中的皮层要比中生植物的宽，而维管束则较紧密，围绕着窄小的髓。这种构造可能是一种适应机制，特别是在木栓层形成以前，厚的皮层可能与保护维管组织免受干旱有关。旱生植物茎中皮层的厚度增加与根中皮层层数的减少，形成鲜明的对比。有些具节的藜科植物，例如假木贼（Anabasis sp. ）和梭梭（Haloxylon sp.），皮层肉质化，并能进行光合作用。到了夏天十分干旱时，可逐渐剥落，而在韧皮部薄壁细胞中产生出木栓层，保护了内部的维管组织。

有些沙生植物，茎中除了有光合作用的绿色组织以外，还发育出储水的薄壁组织。这种茎通常表现为肉质化，细胞内有胶体物质和结晶（图1）。

有些无叶而由幼茎进行光合作用的植物，茎上的气孔器的开口可能堵塞了，或者保卫细胞的细胞壁增厚到好像不开放的样子。

没有肉质皮层的一些旱生植物，例如一种滨藜（Atriplex halimus）和一种霸王（Zygophyllum dumosum），最初形成的周皮，深入内部，是由位于茎部较里面的韧皮部薄壁组织所发育。这可能也是一种旱生的适应机制。

有些沙生灌木，例如蒿（Artemisia spp.），在每年木质部增生的近末期时（就是每年生长年轮快终了时），茎中往往发生出一轮“木质部间木栓环”。莫斯（1940）指出，这种特点有非常重要的适应价值，可以减少水分的丧失，并且可以把上升水分限制到有作用的次生木质部的狭窄区域。

旱生植物的形成层活动有年节奏性，这种节奏远比中生植物严格，一般多随当地雨季的来临而开始活动，一进入旱季，活动随即停止。但据报道，在地中海东部沙漠地区有些植物，每年形成层的活动可有二个高峰。

大多数在沙漠生长的植物，边材的木纤维和纤维管胞，可含有原生质体和储藏物质，仍保持生活的状态。这二种细胞的作用很象木薄壁组织细胞和射线细胞。据报道，在一种白刺（Nitraria retusa）和一种沙拐枣（Calligonum comosum），都可看到这类生活的木纤维。中生植物的木纤维和纤维管胞都是已失去原生质体而无生命的细胞，但是在沙生植物中却报道有生活的木纤维的存在，因此，这一直是植物解剖学上的一个争论的问题。

叶的异常

叶子是有花植物的一种主要进行蒸腾作用的器官，所以旱生植物的叶子为了减少蒸腾，其相适应的结构变化最为明显，这在上一世纪已引起了很多植物学家们的注意，马克西莫夫（1925，1931）总结了前人的工作，指出生长在干旱地区的植物，在缺水条件下，蒸腾作用将减少到最低限度。如前面所说的，很多沙生植物的叶子已退化，或只有少数叶子存留，幼茎往往代替了叶子进行光合作用。

目前一般认为引起叶子表现出旱性，大致有三点：1）水分的缺乏；2）强烈的光照；3）氮素的缺乏。沙漠地区生长的植物，常常缺乏这三者，因此叶子的旱性结构也表现得最为突出。这样叶子重要的形态和结构变化，约有下列一些方面：

叶子具有旱性结构的最显著特征，就是叶表面积和它的体积的比例减小。很多工作者还指出叶子外表面的减少，往往伴有某些内部结构的改变，例如叶子细胞变小，细胞壁增厚，维管系统密度的增大，栅栏组织的发育增加，海绵组织相应减少，因此光合作用的能力也随之增加。

叶子体积的减少，相应的可以减少蒸腾作用，但是在有些植物，叶子体积变小之后，植株上叶子的数目，却反而增加了。这样，总的表面积反而变大。例如某些松柏类叶子的总面积，能比许多双子叶植物的更大。

一般认为旱生植物的气孔的密度增加，也是一种特征。这种增加，可能是由于叶面积减少之后相对增多的结果。旱生植物气孔密度的增加，还可等待水分供应充足时，增加气体的交换，提高光合作用的效率。还有一些旱生植物，气孔深入在表皮内，可形成下陷的气孔窝，窝内或沟内覆盖有表皮毛，例如夹竹桃和一种木本单子叶植物Xanthorrhoea。

很多作者认为叶子上如果气孔开放时，叶子上即使有表皮毛和蜡质，并不能抑制多少蒸腾作用。如果气孔关闭，这些结构就能发挥重要的保护作用。福尔根（1887）在九十多年前就已指出，有些沙漠植物进行光合作用的叶和茎上的气孔，在夏天炎热季节，常常变成长久的关闭。这样就在干旱地区，可使绿色的部分不至于失水太多而枯死。这些关闭的气孔器的保卫细胞的细胞壁，还会额外增厚和角质化。或者单纯增加保卫细胞壁的厚度，例如我国沙漠地区所产的假木贼（Anabasis articulata）及其他有关的一些种，到了炎热夏天，气孔保卫细胞的细胞壁显著加厚。

旱生植物的叶子上常有浓密的表皮毛或白色的蜡质，例如一种沙枣（Elaeagnus ploarcroftii）。这可能与减低蒸腾作用和反射强光有关系。但是希尔兹（1950）认为生活的表皮毛，本身要丧失很多的水分，所以并不能保护植物的过度蒸腾，只有到了表皮毛死亡以后，在叶子表面形成一个覆盖层，才能够减低叶子的蒸腾。

旱生植物的叶子也常含有树脂或单宁，或其他一些胶体物质。很早就认为这些物质的主要作用是阻碍水分的流动。另外，例如小酸模（Rumex acetosella），在干旱条件下，叶子表皮层和围绕叶脉的细胞内，可形成树脂滴或油滴，用来阻碍水分的流动。地中海有些栎树的叶子，具有单宁和树脂，可能也有同样的作用。还有的叶子中可具有香精油，遇到干旱，其挥发的蒸气可以减低水分的蒸腾速率。

叶子中水分的输导，不仅依靠叶脉和维管束鞘伸展区，而且也经由叶肉细胞和表皮层。近年发现在叶子中有共质的和离质的二种运输类型以后，这种叶肉细胞内含有的这些物质，显出有更重要的意义。

水分在叶子内的输导，经过栅栏组织到表皮层远比经过海绵组织的多。同时和栅栏组织细胞的排列有很大的关系。有些圆形或近圆形的旱生叶子，栅栏组织细胞辐射状的排列在中央维管束的周围，因此在水分供应适宜的时候，从维管束输导水分到表皮层可以大为增强。

叶子内的细胞间隙，特别是栅栏组织细胞之间的胞间隙，往往限制了叶内横向之间（平皮面之间）的水分运输。旱生植物的叶中，胞间隙一般比中生植物的小而少。但是叶子的内自由表面和它的外自由表面的比例，在阴生叶中反而较小，旱生植物中反而较大。例如中生植物的安息香，比率为8.91，而旱生植物的洋橄榄和巴勒士登栎（Quercus calliprinos ）分别为17. 95和 18. 52。内自由表面的增加是由于栅栏组织更为发达的缘故。因此，栅栏组织的增加，除了增强了光合作用的活动，而且在水分供应适宜时，也增加了旱生植物的蒸腾效率。

有些旱生植物的叶子，还有很发达的储水组织，形成肉质化的叶子。这种储水组织通常由大型的细胞组成，其中含有大液泡，渗透压较高，或者还具有粘液。例如豆科中的花棒（Hedysarum scoparium）叶子内有很多含胶细胞，但是它们的作用是否单纯的只是储藏水分，还不很清楚。这些细胞有一层薄的细胞质，衬在细胞壁内，其中还可以看到散生的叶绿体。一般具有光合作用的细胞的渗透压，较高于没有光合作用的细胞，当缺乏水分时，它们可从储水细胞中获得水分。其结果，薄壁的储水细胞皱缩，但在合适的水分供应下，又可恢复到原来状态。

旱生植物的叶脉中常常可看到短管胞增加和一些石细胞。在盐角草（Salicornia）退化的叶子中，栅栏细胞之间很容易看到宽短的管胞状细胞。对于这些细胞的作用，不同的观察者有不同的解释：最早认为它们的内部充满了空气，后来或认为这些细胞可以运输水分到周围层，或认为这些管胞状细胞只有一种储水的作用。另外，叶肉组织中还可能散布有管胞状异细胞，例如大戟科的Pogonophora schomburgkiana。

叶子内卷也是一种旱生植物叶子的抗旱方式，特别在禾草类（如针茅）中可以看到。禾草类叶子特具许多泡状细胞（或叫运动细胞），当遇到非常干旱时，由于这种泡状细胞的作用和（或）其他表皮细胞与薄壁的或厚壁的叶肉组织细胞结合，可使叶子内卷。

另一方面，普通旱生植物的叶子也常具有大量的厚壁组织，并可有很大的机械强度，这被认为可以减低萎蔫时的损伤，沙漠地区生长的植物常具有这种特征。

总之，通常生长在干旱的环境，植物可表现出各种旱生的特征。但是对于有些植物就不一定完全适用，例如夹竹桃，平常也可生长在潮湿、水分充足的地区，但是却具有很多旱生的形态和结构特征。又如扁桃和豆科的Anagyris 平常多生长在干旱的生境，但其叶结构却是中生的。当然，大体上说，旱生结构与干旱环境基本上是有相关关系的，然而，即使上述的这些旱生结构，有的特征也各不相同。

光合作用

近年根据沙生植物（生长在沙漠地区的植物）的研究表明，沙生植物要能在沙漠地区生存，除了能够耐受干旱以外，还必须能够耐受营养不良（“饥饿”）；这样，一方面要发展出某种机制以减少水分的丧失，同时又需要维持高效能的光合作用。沙生植物要维持这种生理上的平衡，可以称为“水份-光合作用的综合关系”。而它们的形态结构也就随着这些生理上的要求，发生某些相适应的变化。

分类

旱生植物的类型很多，划分意见和标准不统一，通常可分为四个类型：

肉质旱生

此类植物通过体内薄壁组织储存大量的水，形成肉质化的茎或叶减低失水数量来适应严重干旱。

肉质化表现在叶的有龙舌兰、芦荟等；表现在茎的主要有仙人掌类植物。

形态上有降低相对表面积，加厚角质层、气孔凹陷等特点。但最特殊的适应是具有特殊的光合作用机制，夜间气孔开放，白昼有光时反而紧闭。表皮的保水能力极强。

此类植物在绝对无水条件下的延存时间极长，但半致死含水量（通常数值低说明抗旱性强）则极高。如大景天（Sedum maximum）含水占干重630－590%时即死亡一半。

硬叶旱生

这类植物具有典型的旱生结构，但未肉质化。它的机械组织发达或角质层较厚，在失水较多时能够防止叶片皱缩发生破裂。

它们适应干旱的另一特点是根系庞大，吸水多。在同样的环境中，当中生植物因干旱而关闭气孔时，它们却继续开放气孔进行光合作用，并促进吸水。

此类植物忍受脱水的能力是旱生植物中最强的，但总体适旱能力并不很强，通常只能生活在季节性干旱区，如地中海气候区。代表植物有欧洲赤松、夹竹桃、针茅等。

软叶旱生