有孔虫

肉足虫纲动物

有孔虫属于肉足亚门根足纲。有孔虫生存年代为已知5.4亿年。有孔虫的形状和大小各异，直径为亚毫米到几厘米。有孔虫是一种很奇特的生物，它们属于原生单细胞生物，拥有制造外壳的能力；外壳很小，由多个旋绕相连的小房室组成，外壳上有许多小孔，因此被称为有孔虫。

形态特征

单细胞

有孔虫是单细胞动物。有石灰质壳，壳上多小孔，由此溢出许多丝状的假足。生活在海洋中，遗壳堆积海底，形成岩石。有孔虫化石可用来测定岩石的地质年龄。

虫体隐藏在细小的壳内，小壳分为许多小的内格，由一些微孔或孔状接缝所穿通。壳一般是碳酸钙质的，也有硅质的和几丁质的。某些有孔虫则是通过把细粒矿物质或其它外来的颗粒胶结起来，来建造自己的壳，这种壳为胶结的或含沙质的。由于有孔虫特别小，在钻探过程中不会被破坏，所以对寻找石油特别有价值。

某些有孔虫可以很容易地用肉眼看见，少数种类的有孔虫的壳，直径达5 厘米。某些有孔虫的壳（例如抱球虫属）大量堆积在现代洋底的许多地方，形成厚层沉积物。这种软的、细粒的、被称为抱球虫软泥的钙质物质，今覆盖着约1.3 亿平方公里的海底。在地质时代也有与此相似的沉积，但已变成厚层的白垩和石灰岩。

介壳

根足类有孔虫目（Foraminiferida）的原生动物，特点是︰从藏在介壳内的单核或多核的细胞质体伸出细长的伪足。因种类不同，介壳大小可从极微小，到最大直径超过5厘米（2英寸）。且形状和室的数目、化学组成以及表面定向亦因种而异。南太平洋种类的介壳特大，大洋洲岛屿的居民取作珠宝使用。埃及金字塔的始新世石灰岩中找到的钱币虫属(Nummulite)介壳直径大于5厘米。有孔虫类栖居于几乎所有有保护物和适宜的食物(微小生物)的海域，几乎在所有深度处都有发现。是现存浮游和底栖的小型动物区系的重要组成部分。化石到处可见，因此可作为判定地质年代和探测石油的标准化石。有孔虫死后，其石灰质空壳下沉，形成有孔虫软泥，覆盖着约有30%的洋底面。石灰石和白垩是有孔虫的海底沉积产物。

外壳

在英国南安普顿的海洋学中心研究海洋生物的Alan Hughes说，有孔虫或许是海洋中除了细菌之外最丰富的海洋生物。大多数有孔虫拥有碳酸钙制成的复杂的壳。

但是在挑战者深渊找到的有孔虫缺少外壳。实际上，科学家捞到的85%的有孔虫属于软壳的allogromiids——它们只占海洋表面有孔虫群的5%~20%。

这可能是因为海洋的最深处只有很少的碳酸钙，这就意味着这些微生物可能无法制造外壳。“当你越走越深的时候，你就会到达一个叫做钙补偿点的深度，”Hughes解释说。“在那个深度之下，你就开始发现软壳的有孔虫”。

生活习性

生存环境

现代的有孔虫绝大多数都是海生的，只有少数生活在潟湖、河口等半咸水的环境里，也有极少数广盐性的可以生活在超过正常盐度的咸水里，还有极个别的可以生活在淡水里，如瓶形虫超科中的个别种属。大多数的有孔虫为底栖生物，少数为浮游生物。底栖的有孔虫通常都可以在海底缓慢移动，只有少数固着生长。

影响有孔虫生长、生殖和分布的主要因素是水温、深度和盐分；适当食物的是否易得；基质的性质以及氧气的供给等。现存的海洋有孔虫种群由6个公认的不同动物区系组成；其中4个出现在较暖的海水中；两个在较冷的海水中。

抵压性

北里洋的研究组认为，软有孔虫在马里亚纳海沟兴旺发达，是因为它们是为数不多的能抵挡巨大压力的生物。地质学家认为这个海沟形成于6百万到9百万年前。在那个时候，生态系统中不那么耐压得物种确实被压死了。

海水表层碳酸钙是饱和的。随着水深增大，由于温度降低，CO2含量增加，碳酸钙溶解度增大，至某一临界深度，溶解量与补给量相抵平衡，这一临界深度就是碳酸钙补偿深度。

繁殖方法

有孔虫的生殖方式分有性生殖和无性生殖两种。它们的生存空间与其它原生动物一样甚为广泛，分浮游和底栖两个类群。有孔虫对环境的反应特别敏感，有明显的深度分布范围，因而它们是最好的海深指示生物。由于不同时期有不同的有孔虫，因此，根据有孔虫的沉积物不但能确定地层的地质年代，而且还能提示地下情况，从而为寻找矿产尤其是石油，提供重要依据。有孔虫的个体极其微小，只有0.15毫米大小，需要借助放大镜才能分辨出来。它们比珊瑚在地球上出现的时间还早，而且一直繁衍。它们种类多繁殖力强，用无性生殖的生殖方式，一边大量繁殖，一边死亡，死后遗留下来的几丁质、硅质和钙质的壳沉积于礁石上与造礁珊瑚的骨骼胶结在一起。有的生物礁就是有孔虫的遗骸占据了主导地位。斐济群岛、埃利斯群岛中的富纳富提环礁，都是由有孔虫的遗骸为主体构成的。

虽然有些种类只行无性生殖，而大部分种类具有规律的或偶见的有性世代。生殖过程通常需时1～3天。较小的种可在一个月完成有性和无性世代。但较大的种，往往需要1～2年。因为通常所有的细胞质均分配给新形成的幼体，因此生殖通常使母体的生命终止。

分布范围

它们的家园远在海平面之下，比珠穆朗玛峰的高度还深。在太平洋最深的海沟——这个地球上最偏僻的角落发现了微小的生物。它们生活在马里亚纳海沟的挑战者深渊底部的泥浆中。挑战者深渊底部在西太平洋海面的11公里之下，那个深度的压力是海面的1090倍。

在横须贺的日本海洋科学技术机构的北里洋(Hiroshi Kitazato)领导了这项研究，他们使用一艘叫做海沟号(Kaiko)的潜艇收集了这个海沟的沉积物。这个遥控深海潜艇第一次潜入玛里亚纳海沟是在1995年。在2003年的一次任务中，它在海中失踪。

物种分类

有孔虫种类繁多，包括1000多个属、34000多种，种类约6000余种，并且还以每天2个新种的速度飞快地增加，中国海约有1500余种。有孔虫数量丰富，分布广泛，可生活于各种各样的海洋环境，其壳体可反映出非常有用的环境信息，作为环境指示生物可用于许多研究领域，被誉为“大海里的小巨人”。

亚种分类

从这些样品中，北里洋的研究组发现了许多细菌和432种活的有孔虫。后者的尺寸大约是数十微米。数百个有孔虫挤在针尖大小的地方。绝大多数有孔虫是软壳的，它们或者是圆形，或者是针形，颜色是斑斓的棕色。他们在《科学》杂志上报告了这个发现。

亚目分类

有孔虫目根据最近的分类方案，下分6个亚目，19个超科。

网足虫（Allogromiina）

单房室假几丁质壳。切片中呈薄膜状，不分层，很少形成化石，常见于现代淡水和半咸水沉积中。仅一个超科——瓶形虫超科（Lagynacea），晚寒武世到现代。

串珠虫（Textulariina）

胶结壳，不分层，颗粒状或纤维状，有的具迷宫状构造，据房室的多少分为两个超科：

（1）砂盘虫超科（Ammodiscacea）单房室或双房室，常为球形、管状、分枝状或平旋、绕旋式壳。口孔简单，无隔壁或具雏形隔壁。寒武纪至现代。

（2）曲杖虫超科（Lituolacea）多房室，常为单列、双列、三列式或螺旋式壳。隔壁发育完整。口孔单一或复杂。石炭纪至现代。

内卷虫(Endothyrina)

钙质微粒状壳，壳壁二层或不分层。某些类别具假旋脊和小隔壁，壳壁内有时夹有少量外来物质，分两个超科：

（1）拟砂户虫超科（Parathuramminacea）单房室，壳呈球形、管状或串珠状，壳壁常含外来物质，不分层，口孔简单，有时可见雏形隔壁，奥陶纪至石炭纪；

（2）内卷虫超科（Endothyracea）多房室，常为单列、双列、平旋式壳，壳壁大多分为两层，常具末端或基部口孔。志留纪至三叠纪。

蜓（Fusulinina）

钙质微粒状壳，壳壁分层明显，最多可达四层，旋脊、拟旋脊发育，隔壁常褶皱。石炭纪至二叠纪。仅一个超科—蜓超科(Fusulinacea)。

小粟虫（Miliolina）

钙质无孔似瓷质壳，常具假几丁质内层，有时可含外来物质，以平旋式、绕旋式壳最为多见，口孔位于终室末端，常发育口孔饰变。石炭纪至现代。

仅一个超科－小粟虫超科（Miliolacea）。

轮虫（Rotaliina）

钙质透明壳，壳壁有微孔，房室排列方式多样，口孔类型复杂。中石炭世至现代。

共有12个超科。其中的抱球虫超科（Globigerinacea）为浮游有孔虫，其它有孔虫则营不同形式的底栖生活，通称为底栖有孔虫。

演化学

化石的发现

死去的浮游有孔虫门生物不断大量地向海床落下，它们蕴含丰富矿物的外壳以化石的形态在沉积物中被保留着。在1960年代起，一方面在深海钻探计划（Deep Sea Drilling Program）、海洋钻探计划（Ocean Drilling Program）及综合海洋钻探计划（Integrated Ocean Drilling Program）的赞助，另一方面亦受到石油探采（oil exploration）的目的所推动下，由先进的深海钻探技术所带出的沉积物核心中，可以发现几百万年前的有孔虫门生物化石。

大量的有品质素材

在其实际上无限量供应的化石外壳及其核心中有相对高准确度的时期抑制原型下，有孔虫门生物能够制造出非常高质素的浮游有孔虫门生物化石记录，最早可以追溯至侏罗纪中期，其化石亦可以提供科学家一个不平衡的记录去测试及记录进化过程。因为化石记录的极度高质素，令物种间的相互关系可以以此为基础，能够造成极详细的影像。在很多情况下其后会在现存的样本上以分子基因研究的方法作独立确认。

有孔虫定年

在所有海洋环境中，有孔虫是无组织无器官的单细胞生物。它们的个头很小，只有几毫米到几十微米大。有孔虫可以是浮游生物，也可以是底栖生物。浮游有孔虫生活在海洋的上部，然而底栖有孔虫一般生活在洋底或洋底下面。

有孔虫经常被用于生物地层研究或古环境重建。底栖有孔虫能很好的代表海洋的深度，所以在古海洋研究中经常使用有孔虫进行放射性碳测年。在开阔海洋中发现的浮游有孔虫经常被用于海洋洋流或气候研究。研究人员也会利用有孔虫从事海洋污染研究。