杯状细胞

黏液分泌细胞

杯状细胞(goblet cell)，亦称杯细胞，是一种分布于黏膜柱状上皮细胞之间的黏液分泌细胞。细胞呈上大下小的形态，宛如高脚杯，故有此名。杯状细胞是一种单细胞腺，其主要功能是合成并分泌黏蛋白，形成黏膜屏障以保护上皮细胞。

形态

杯状细胞的细胞核和大部分细胞器集中在长柄状的基部，电镜观察下发现其中含有丰富的粗面内质网和游离核糖体。而细胞顶端存在发达的高尔基体，并储存有大量含黏蛋白的颗粒，使顶端从边缘部分膨大。细胞顶端的细胞膜上还存在少量的微绒毛，可以增加分泌的表面积。

杯状细胞颗粒中含有的黏蛋白是一种糖蛋白，可用高碘酸-无色品红染色法(PAS染色法)染成紫红色，醛复红染色呈紫色。杯状细胞在进行HE染色时，黏原颗粒被染料溶解，多呈现出空泡状。

分布

杯状细胞广泛分布在许多器官(如呼吸道和消化道)的上皮细胞中。在呼吸道中，它们作为单个细胞散布在气管、支气管和大的细支气管的假复层柱状上皮内。同样，在消化道内它们也存在于小肠和大肠的单层柱状上皮中。杯状细胞还在结膜中有分布，它散布在复层扁平上皮之间。

功能

杯状细胞最重要的功能是分泌黏液。这种黏液呈凝胶状，主要由黏蛋白和黏多糖组成。黏蛋白为高度糖基化的糖蛋白，其富含丝氨酸、苏氨酸的蛋白骨架与多种O-型寡糖侧链结合，而典型的寡糖链占成熟黏蛋白干重的70%左右。

消化道

消化道中的杯状细胞主要分泌黏蛋白MUC2，在消化道内与水、无机盐、抗菌肽等共同组成黏稠的凝胶型网状结构黏液层，即肠道黏液屏障。肠道黏液屏障在肠内容物和肠上皮之间起着润滑和物理屏障的双重作用，是胃肠道抵抗内外源性刺激剂以及致病菌侵入的第一防线。

肠道黏液屏障是一个复杂的结构，分为两层，外层为疏松黏液层，是肠道菌群定居的部位；而内层为紧密附着黏液层，以“过滤器”形式阻止的微生物渗入，为肠上皮提供一个无菌的环境。

小肠中的一些杯状细胞还能够捕获肠腔内的抗原并将其递呈给黏膜下层中的CD103+树突状细胞。此外，杯状细胞还可以在感染时受到细胞因子，如白细胞介素-13(IL-13)，的调控而增生并分泌更多的黏液。

呼吸道

呼吸道中的杯状细胞主要分泌黏蛋白MUC5AC和MUC5B，这些黏蛋白与其他蛋白质、脂质和糖基化因子结合形成气道表面液体(ASL)，又称为黏液毯。黏液毯也为双层，外层为黏稠的黏液层，与吸入的空气接触；内层为较稀的浆液层，与呼吸道上皮相邻。黏液毯能够黏住空气中的颗粒和病原体，并在气道纤毛的摆动下将其中包裹的物质向口中移动，随后吞下，从而保护呼吸道上皮免受吸入的颗粒和病原体的侵害。

杯状细胞在呼吸系统的免疫反应也有重要作用。通常，杯状细胞在呼吸道上皮细胞中较为稀少，但若受到过敏原的刺激或有炎症产生则会迅速增加，同时分泌大量黏液，这是应对感染或过敏而产生的正常生理反应。

结膜