棕黑疣螈

蝾螈科疣螈属动物

棕黑疣螈（学名：Tylototriton verrucosus）是蝾螈科、疣螈属两栖动物。头体长91.5～122毫米，尾长91.5～114.3毫米。头两侧脊棱明显，后端向内弯曲，形成近似于三角形，整个身体为一致的棕黑色，仅吻、上下唇、咽喉部和四肢腹面色较浅，呈橄榄褐色。尾两侧为浅褐色，尾下面为暗橘褐色。

动物学史

安德森（Anderson，1871）在原始描述中未指定模式标本。3年以后的1874年在英国博物馆的印刷品中登记了BMNH 1874.6.1.3号标本，该标本采自山谷（Nantin Valley），是一个橘红色型标本。此后，不知是谁将上述标本标注为Tylototriton verrucosus的模式标本之一。然而，安德森（Anderson，1871、1878）先后明确描述（包括附）该种的体色为褐色型。但据钱达等（2000）引证斯克莱特（Sclater，1892）的记载，保存在英国和印度博物馆被称为模式标本系列的[IMRR（=ZSI）10366-79（from Momien，Yunnan）and IMRR（=ZSI）10380-1（from Ponsee，Kakhyen hills）；An additional syntype is BMNH 1874.6.1.3；Four syntypes have not been located]标本，其体色都是橘红色型标本，从而与该种原始描述的颜色特征不符合。

此外，布朗热（Boulenger，1882、1890）也记载该种的颜色为一致的黑褐色。此后Fang与Chang（1932）、Liu（1950）引证了安德森（Anderson，1871）的原始描述，而Chang（1936）、Pope与Boring（1940）、波雷特（Bourret，1942）则将该种体色记载为橘红色型。刘承钊等（1960）在中国云南景东采到大量橘红色型标本，后被鉴定为Tylototriton verrucosus，其中文名命名为红瘰疣螈。从此，中国学者普遍采用这一种名。纳斯鲍姆（Nussbaum，1995）等认为中国云南景东等地标本的体色与原始描述不同，因而将景东标本确定为一个新种Tylototriton shanjing。同时他们选用中国科学院昆明动物研究所一尾体色棕黑色的标本（KIZ 74Ⅱ0061 Ⅵ.16，♂）作为Tylototriton verrucosus的新模。但是，如果上述斯克莱特（Sclater，1892）所记载的模式标本确实是安德森（Anderson，1871）所采模式标本系列，其后需要指定正模标本（或新模标本），应在原模式标本系列中选定。因此，纳斯鲍姆（Nussbaum，1995）等指定的Tylototriton verrucosus模式标本系列之外的标本“KIZ 74Ⅱ0061 Ⅵ.16”作为该种的新模标本，因不符合《国际动物命名法规》（1985版）第75条（a）的规定而无效。至于原始描述中记载的体色与现保存的模式标本系列体色不同的原因，尚不清楚，有待进一步考证。如果以Tylototriton verrucosus现在保存的模式标本系列标本为依据，则体色为橘红色者应属Tylototriton verrucosus，体色棕黑色者可能另属一种或在中国云南陇川户撒地区标本的颜色属于个体变异。这一问题尚待查证保存在英国和印度博物馆的模式标本系列及其来源才能做出结论。因此，建议暂时保留Tylototriton verrucosus和Tylototriton shanjing均为有效种名。

2000年赵尔宓等将体被棕色而无红色瘰粒的Tylototriton verrucous的中文名称改为棕黑疣螈，而将脊背和侧瘰粒为橙色的Tylototriton shanjing的中文名称改为红瘰疣螈。

形态特征

成体：头体长91.5～122毫米，尾长91.5～114.3毫米。头两侧脊棱明显，后端向内弯曲，形成近似于三角形，头中部脊棱较低，从头前部向后延伸，但不到达侧脊棱后方，头侧脊棱后端与耳后腺前端相连接，耳后腺略向内弯，而且有点类似人耳的轮廓；吻圆，鼻孔靠近吻端，呈半环状，被一片小皮肤瓣盖住，鼻孔间距适度；眼大小适中；上眼睑大，具颗粒；上、下颌具齿，犁骨齿列呈“∧”形。皮肤粗糙，体侧钮扣状圆形瘰粒15枚左右；第一枚瘰粒位于腋部后上方或其后一短距离，其高低位置与耳后腺在同一水平上，当后肢伸展与体呈直角时，在后肢后方有3个瘰粒。背中央纵行腺质脊棱始于头侧左右脊棱末端的卷钩（耳后腺）水平连线上，终止于尾基部。腹侧有一列疣粒，其大小略大于身体其他部位的疣粒，从前肢腋部到胯部，组成纵行，但不明显。一列小疣从口角后方沿着头侧脊棱到吻端。颈褶不明显，咽喉部有大小几乎一致的光滑疣粒。体侧、体背面和尾部均有不同大小、分布不均匀的疣粒。腹部呈横缝纹状，具很小的疣粒，略突出于皮肤之上。背鳍褶明显，起于体侧最后的一个纽扣状瘰粒处。前肢向前伸贴头侧时，指末端超过吻端；后肢前伸贴体时，趾端达腋部至胯部之间的1/2部位。

整个身体为一致的棕黑色，仅吻、上下唇、咽喉部和四肢腹面色较浅，呈橄榄褐色。尾两侧为浅褐色，尾下面为暗橘褐色。

据斯巴鲁博姆（Sparreboom，1999）报道（彩色照片），该螈体背面褐黑色；吻部、上唇缘、头侧嵴棱及耳后腺后部、体侧瘰疣顶端、尾部或背鳍褶、四肢肘关节和股胫关节、手和足部为暗橘红或暗橘黄色。幼体后肢具5趾时，身体为橘黄色，体尾均有密集的褐色斑，背鳍褶褐黑色甚明显；眼大小适中，瞳孔黑色，虹彩黄色，头后侧羽状外鳃3对，鲜红色；尾肌较弱，背鳍褶起于头后背脊中央，向后逐渐上弧，背鳍褶远高于腹鳍褶，尾末端钝圆。卵呈单粒，动物极棕色，植物极白色。

雄性成体，头体长（吻至肛前缘）68.5毫米（吻至肛孔后缘74.8毫米），尾长74.1毫米，头长16.8毫米，头宽15.7毫米，眶间距10.3毫米，鼻间距6.3毫米，眼至鼻孔5.1毫米，头侧棱脊长16.9毫米，头侧棱脊宽3.5毫米，头顶棱脊长8.8毫米，吻至耳后腺后端距离22.毫米，背脊棱宽3.8毫米，第五瘰粒直径3.2毫米，第五瘰粒高3.2毫米，右前肢长24毫米，腋至胯间距34.8毫米，体侧瘰粒11枚，尾侧瘰粒2枚，右侧犁骨齿70枚；前颌齿总数116枚，体背侧瘰疣圆形、清晰。前后肢重叠4枚瘰粒间距。液浸标本身体背腹面颜色为一致黑褐色，腹部黑色或略比背面色深；尾和足为褐色，比体的颜色浅，尾腹鳍褶灰白色，生活时可能为鲜黄色或橘红色。

近种区别

该种与红瘰疣螈（学名：Tylototriton shanjing）相近，但该种体尾背面为一致的棕黑色或仅头部、体侧瘰粒、尾部、四肢上或多或少为暗橘红或暗橘黄色。

生活习性

该螈在中国生活于云南西部陇川县户撒（Hotha valleys）的亚热带山谷，海拔为1524米左右。生活在热带、亚热带潮湿草地或陆地上，常钻入淤泥或水下石缝内休息，不时浮到水面呼吸。。在8、9月份雨后常出来活动觅食，喜食蠕形动物、昆虫等。白昼常伏在岩石上，见有猎物窥视后吞食，摄食时也有彼此争食的现象。最适宜的温度为18～25℃，活动频繁，10℃开始不食入蛰。冬眠昏睡期为11月下旬至翌年元月。11月下旬的平均气温为15.5℃（15～16℃），12月平均气温为13℃（4～19℃），元月平均气温为11℃（10～13℃），翌年2月至3月为入蛰后期，2月平均气温12℃，翌年3月平均气温15.5℃（15～16℃）已苏醒，翌年4月20℃时已恢复正常活动。

分布范围

世界：分布于中国、印度、缅甸、尼泊尔、泰国、越南（可能灭绝）、不丹（不确定）、老挝（不确定）。

中国：仅见于云南西南部陇川及其附近。主要分布于西藏（门隅、珞渝）和云南的沪水、丽江、保山、腾冲、永德、龙陵、陇川、盈江、景洪、绿春、景东、双柏、新平、建水等地区，广西也有发现。

繁殖方式

该螈交配时无抱握行为，有摆动尾部的行为。卵可产在水中，也可产在陆地上；一尾雌螈窝卵数为150粒，卵径2毫米，动物极棕黑色，植物极乳白色；孵化和在水中发育的时间随气温（水温）变化较大，在10～12℃的条件下10～20天孵化，刚孵化出的幼体全长12毫米。

保护现状

保护级别

列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）2004年 ver 3.1——无危（LC）。

1988年12月10日经国务院批准，1989年1月14日由中华人民共和国林业部与农业部联合颁布的《国家重点保护野生动物名录》中列为Ⅱ级保护动物，该名录所用该种的中文名称为红瘰疣螈。

该物种已被列入中国国家林业局2000年8月1日发布的《国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录》。

列入《中国国家重点保护野生动物名录》（2021年1月4日）——Ⅱ级。

种群现状