洞螈

洞螈科洞螈属动物

洞螈（学名：Proteus anguinus）是洞螈科、洞螈属两栖动物。从头到尾平均长23-25厘米。头狭小，头骨多软骨质；吻钝，无眼睑，眼退化，隐于皮下，但感光灵敏；圆形鼻；细长的身体呈白色、浅灰色、粉红色或奶黄色，幼体身上有黑斑；粉红色、较大的似羽毛状的外腮；细小的退化肢。在动物园中，寿命可达70年。

动物学史

发现与命名

1689年，当地博物学家Valvasor在他的《卡尼奥拉公国的荣耀》中首次提到了洞螈，他报告说，大雨后，这些 olms 从地下水中被冲上来，在欧洲，洞螈被认为是龙的幼体，传说中的龙有很多特征，例如头上有角，身体像蛇等，而刚好洞螺就像是长了腿的蛇，短小的四肢在外形上和龙非常相似，加上它们小巧的体形才被人们当成了龙的幼体。洞螈被最引人注目的是它对地下栖息地完全黑暗生活的适应。1768年，奥地利医生和自然科学家洛朗命名了洞螈，当时为它起名为“普罗透斯”，是希腊神话中一个年老又执拗的海神的名字。

分类与进化

世界上最古怪的两栖动物是洞螈。曾在很长一段时间里，科学家不知道应将它划归鱼类还是两栖动物类。这种地下水生动物的视力较差。成龄洞螈的眼睛隐藏在皮褶下，而幼龄洞螈的眼睛发育得较好。这说明，洞螈的祖先曾有正常的视力，而视力的丧失与它要适应黑暗岩洞中的环境有关。洞螈的许多生活方式同与它们有最近亲缘关系的蝾螈和北螈十分相似。

形态特征

洞螈有一个细长的身体，从头到尾平均长23-25厘米，有些标本可达40厘米。躯干是圆柱形的，每侧大约有二十几个肋沟。尾巴横向压缩，小鳍沿着顶部和底部延伸。头部细长，鼻子宽阔，末端变钝。它的眼睛很小，甚至不会破损皮肤。皮肤通常是乳白色的，但也可能呈粉红色。当暴露在光线下时，皮肤会变成深紫色到黑色。当皮肤回到黑暗中时，皮肤变黑是相反的。在身体的腹侧，皮肤是半透明的，露出内部器官的轮廓。头部正后方两侧有三根大的、羽毛状的、亮粉色的鳃。该物种在外观上几乎没有性别二态性，但雌性比雄性大。

幼螈与成螈的区别在于皮肤上淡淡的黄色或红色斑点，以及它们更发达的眼睛。黑色亚种是该物种的一种变体，以前称为Proteus anguinus parkelj，具有永久深色的皮肤和较短的头部。幼体阶段能看到跟，背面有鳍褶，发育为成体时，其他结构无改变，为永久性童体型。

栖息环境

洞螈适宜在水温6度-10度的溶岩洞地下水中生活。洞螈出现在石灰岩和白云石岩石形成的喀斯特地下水生系统中。它栖息在垂直深度达1500米的地下喀斯特栖息地（底部有水流的干洞系统）和高达-113米的水柱深度，可承受高达12个大气压的水压。该物种出现的许多洞穴都与河流相连，这些河流在前50-100千米处流过地面，然后消失在地下。亚群可能在靠近地表或地下300米处发现，具体取决于岩溶地层的厚度。它也可能出现在洞穴入口处，或在高降雨量和洪水过后被冲刷出洞穴。洞螈栖息地的水温在5-15℃之间，这也是每年波动的大致程度。洞螈黑色亚种（Proteus anguinus parkelj）存在于较温暖的地表水中。

分布范围

洞螈原产于波斯尼亚和黑塞哥维那、克罗地亚、斯洛文尼亚和黑山（存在不确定）。在其自然分布范围之外，该物种已被引入并归化到意大利东北部奥利罗附近的瓦尔斯塔尼亚洞穴的地下盆地。洞螈黑色亚种仅在斯洛文尼亚东南部Bela Krajina地区的少数地点被发现。

生活习性

行为

由于洞螈隐秘的生活方式，在野外收集到的关于其一般行为的信息很少。洞螈通常是群居，占据岩石下或裂缝中的空间，只有在繁殖期间才会变得具有领地意识。该物种的迁徙行为尚不清楚，但预计它主要是久坐不动的。洞螈以类似于鳗鱼的动作扭动身体游泳，并用其发育不良的腿进行辅助。

洞螈用肺呼吸，既能在水中生活，也能在陆地上爬行。洞螈一生都生活在地下水形成的暗洞内，常有规律地将鼻孔伸出水面呼吸空气，偶尔上陆活动和觅食。在光照下其肤色可变成黑色，一旦回到暗洞后，肤色即恢复原状。

沟通

因为它生活在永久黑暗的环境中，所以洞螈已经开发了非视觉感觉系统，以更好地适应无光的生活方式。它的眼睛仍然保留了一些感光性，但大大减少了。高灵敏度的化学感受器使洞螈能够检测水中极低浓度的有机物质。洞螈利用这种能力来区分猎物的种类及其数量。功能性耳朵可以记录来自周围水和地面的声音，并辅以洞螈的侧线器官，该器官可以检测附近周围环境中的低频水位移。洞螈属的所有成员都包含一个用于检测电场的壶腹电感受器。它们的壶腹电感受器的主要功能尚不清楚，但怀疑顶部用于定位猎物。行为研究表明，洞螈也能够检测磁场并使其适应磁场。

人们对洞螈的种内交流形式知之甚少。已经使用触觉刺激观察到潜在的配偶——每个配偶都用自己的鼻子接触其他泄殖腔。在此之前，雄性在雌性的头前挥舞尾巴。由于该物种的视觉感知最小，因此这种求偶行为的目的被认为与信息素和化学感受有关。为了建立和保卫自己的领地，雄性并不了解使用化学线索，而是依靠身体竞争。在奥尔姆斯中观察到的特殊感觉适应使科学家们使用该物种作为模型来研究永久黑暗对此类特征进化的影响。

成体洞螈的眼睛退化，但对光保持敏感。除了一些幼体外，很少可见。体外的眼睛正常，但随着发育很快停止，逐渐开始退化，最终在发育四个月后萎缩。松果体也有退化的感光细胞，但保留了像退化的眼睛一样的视觉色素。

通过免疫细胞化学研究退化眼睛中的视觉色素以及脱色和色素沉着亚种的松果体。视觉色素的存在表明两个亚种都保留了光敏感性。在黑色洞螈亚种的视网膜中是主杆细胞、红色敏感视锥细胞和第三种感光细胞类型，这可能代表蓝色或紫外线敏感的视锥细胞。无色的洞螈回归眼的这些外部节段中的大多数显示出对红色敏感的视锥细胞的免疫标记。

松果体影响皮肤色素沉着、和性腺发育，并通过分泌松果体激素来控制昼夜节律。松果体结构在所有分析的洞螈个体中都非常相似。在洞螈中，松果体器官体积缩小；它具有退化的光敏细胞，只能通过对大脑进行连续切片来发现。考虑到视觉色素的存在，松果体器官可能也对洞螈的生理过程具有一定的控制权。行为实验表明，皮肤本身对光也很敏感，免疫细胞化学分析也支持洞螈外皮中存在光敏色素。外皮的光敏性是由于称为黑素细胞的色素细胞内的色素黑视蛋白。

洞螈能够感应水中非常低浓度的有机化合物。它们比相关的两栖动物更擅长通过气味感知猎物的数量和质量。鼻上皮位于鼻腔内表面和Jacobson器官中，比其他两栖动物更厚。味蕾位于口腔的黏液上皮中，其中大部分位于舌头上侧和鳃腔入口处。口腔中的感受器用于品尝食物，而靠近鳃的那些可能感知到水的化学成分。

内耳的感觉上皮细胞是非常特殊的分化，使洞螈能够接收到水中的声波，以及来自地面的振动。感觉细胞复杂的功能形态学方向使动物能够记录声源。对洞螈的听觉知之甚少，但偶尔观察到的对声音的反应表明在水下可能存在听觉能力。在没有视觉的洞穴中，洞螈通过识别特定声音并最终定位猎物或其他声源。行为学实验表明，P洞螈的最佳听力灵敏度为10Hz至15,000Hz。

通过对洞螈头部进行光学和电子显微镜分析，洞螈有一种新型感受器名为壶腹器官。像其他一些低等脊椎动物一样，洞螈具有记录弱电场的能力。壶腹电感受器负责Urodelans和Gymnophiona的这种能力。洞螈感应电流场及其极性。它对100nA/cm2的电流密度做出反应，其壶腹器官的最低阈值为3mV/cm，最佳频率为30Hz。在捕猎时通过机械、化学和电感受器的组合所进行。

一些行为实验表明，洞螈可能会利用地球的磁场来定位自己。后来研究表明，洞螈将自己与自然和人工修改的磁场对齐。

防御

洞螈是群居动物，通常聚集在岩石下或裂缝中。性活跃的雄性是一个例外，它们建立和捍卫领地以吸引雌性。食物的稀缺使打斗的能量变得昂贵，所以雄性之间通常只是为了赶走竞争对手而展示自己。这种行为也是对地下生活的一种适应。

食性

洞螈是食虫动物，但几乎会吃任何它们可以捕获并放入嘴里的东西。它们捕食节肢动物和小型无脊椎动物，如栉潮虫（Oniscus asellus），以及Belgrandiella和Niphargus属的器官。它们还以属于毛翅目（Trichoptera）、蜉蝣目（Ephemeroptera）、襀翅目（Plecoptera）和双翅目（Diptera）的各种昆虫幼虫为食。为了定位和捕捉猎物，洞螈结合使用了化学感受器、电感受器和机械感受器。在圈养中，洞螈被记录为吃蠕虫、小鱼，甚至小块生肉。

生长繁殖

生长特性

与大多数两栖动物不同，洞螈幼体不会经历明显的期。相反，刚孵化的幼体已经直接发育成成体，保留了它们的一些幼体特征，如鳃和尾鳍。环境温度在卵和幼体的发育中起着重要作用。在8-15℃的范围内，在温暖的温度下发育时间相对较短（86天），在低温下较长（182天）。

繁殖方式

在繁殖期间，雄性变得具有领地意识并物理保卫自己的领地。一旦雄性建立了交配领地，它就会等待雌性。最终，雌性会接近其领地内的雄性并开始求爱。尚不清楚雄性或雌性是否释放信息素来相互交流。雄性可能会与多只雌配，但雌性只与一只雄配。求爱过程是独特的。一只雌性靠近一只雄性，他用尾巴扇向她的头。然后雄性用鼻子触摸雌性的泄殖腔，雌性也会回应。雄性走在雌性面前并沉积一个团，雌性立即用泄殖腔捡起并储存在一种称为科的特殊结构中。

洞螈平均每12年繁殖一次。雌性在求偶后2-3天开始产下受精卵，并可能继续产卵长达25天。在产卵之前，雌性会在远离雄性领地的地方建立一个产卵区域。雌性在结石底部产下多达70个卵，在某些情况下，卵被保留在体内并产生两个完全形成的幼体。卵孵化2-6个月，孵化成幼体，然后直接发育成成体。洞螈在14-15岁时性成熟。雌性在孵化期间（2-6个月）保护它的卵。一旦卵孵化，它就不提供食物或保护。雄性除了初始精子之外没有表现出照顾行为。

由于洞螈生活在如此隐蔽的环境中，人们对它们在野外的寿命或寿命知之甚少。事实上，关于洞螈的大部分可用信息都是从观察圈养种群中收集的。圈养个体的平均年龄为68.5岁，它们的寿命可以超过100年。

亚种分化

保护现状

保护级别

列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN 2023年 ver 3.1）——易危（VU）。

种群现状

该物种的居住面积（AOO）为1132平方千米，其种群被认为严重分散，并且其居住面积、栖息地的范围和质量以及成熟个体的数量持续下降。在欧盟27个成员国，该物种也被评估为VU B2ab（ii，iii，v），因为其居住面积（AOO）小于1132平方千米，但大于500平方千米，其种群被认为严重分散，其居住面积（AOO）、栖息地的范围和质量以及成熟个体的数量持续下降。

由于其难以接近的栖息地，关于该物种丰度的数据很少（Briegleb 1962、Trontelj和Zakšek 2016），但根据记录在案的地点数量（Sket 1997、Koller等人，2019年），它显然在斯洛文尼亚和克罗地亚最常见。Vörös等人（2019年）对克罗地亚四个洞穴系统的研究显示，最高的种群密度为7-11.45只/10平方米的洞穴，最低的为0.45-1.08只/10平方米的洞穴。

据报道，戈里扎（意大利）、波托伊纳（斯洛文尼亚）、Dolenjska和Bela Krajina（斯洛文尼亚）和克罗地亚（Jelić等人，2012年）的亚群的地点和个体数量有所下降。在黑塞哥维那，来自地下Trebišnjica河的亚群在过去严重下降（Milanović 1990）。当地亚群在Kočevje地区（斯洛文尼亚）已经灭绝（Sket 1997）。由于其极其狭窄的范围，洞螈黑色亚种（P. a. parkelj）亚种的个体数量被认为非常低，记录在内不超过3平方千米（Gorički等人，2017年）。超过一半（>50%）的个体（或超过一半的栖息地）位于狭小而孤立的斑块中，它们之间几乎没有扩散。因此，人们认为该种群是严重分散的。由于其居住面积（AOO）及其栖息地的范围和质量的持续下降，推断其数量正在减少。

濒危原因

该物种面临的主要威胁是喀斯特地貌中地下水污染的增加，这些污染来自集约化农业（过度使用化肥和植物药）、城市化（无法运作的污水和废物处理、公共垃圾填埋场和在洞穴或透水喀斯特地形中非法倾倒）、交通和工业。在斯洛文尼亚，人们更加关注地下水中硝酸盐的增加（Năpăruş-Aljančič 2017，Kolar 2018）和病原体的新威胁（Kostanjšek等人，2017年）。过去的生态事件仍然是一个相当大的污染源；在斯洛文尼亚选定亚群的组织中检测到重金属和PCB的高积累（Bulog等人，2002年，Pezdirc等人，2011年）。

栖息地的破坏，例如水电站的大规模水电工程，在波斯尼亚和黑塞哥维那（Čučković 1983，Lewarne 1999）和克罗地亚（Jelić等人，2012年）仍然是一个特别严重的威胁。相当大的威胁来自地下洞穴系统上方的森林和牧场的变化，包括集约化农业--过度抽取地下水用于农业灌溉、喀斯特泉水和养鱼业盐碱化（Ozimec 2011年，Aljančič等人，2014年）。这些变化对地下水栖息地的质量和范围有直接影响，地下水栖息地也是西巴尔干地区喀斯特地区唯一可靠的饮用水来源。

旅游业也可能对该物种构成重大威胁--尤其是在洞穴中进行运动潜水（参见Balázs和Lewarne 2017）。该物种高度依赖干净的水，因此野外的当地亚群非常容易受到Bsal以外的污染和真菌感染（例如Lukac等人，2015年，Bizjak-Mali等人，2018年）。此外，预计气候变化将大大增加周期性洪水的时间、频率和强度，并且洞螈属（Proteus）应对环境变化的能力将明显降低（Aljančič等人，2014年）。偶尔会有一些非法收集该物种用于宠物贸易。在意大利和斯洛文尼亚，引进的淡水物种可能在未来构成重大威胁。

蝾螈壶菌（Batrachochytrium salamandrivorans）是一种影响两栖动物的新兴真菌病原体，与蛙壶菌（Batrachochytrium dendrobatidis）密切相关，后者对世界各地的两栖动物种群产生了毁灭性的影响。这两种病原体都会引起传染病壶菌病，并且都被认为起源于亚洲。虽然蛙壶菌可引起青蛙、蝾螈和盲肠的疾病，但据报道蝾螈壶菌仅在蝾螈和蝾螈中引起疾病，尽管在某些青蛙物种中检测到了病原体。蛙壶菌已传播到全球，但蝾螈壶菌仅在亚洲为人所知，并且已被引入欧洲，很可能是通过蝾螈的宠物贸易。在欧洲，已在荷兰、比利时、德国的野外检测到蝾螈壶菌（例如Thein等人。2020年）和西班牙（Martel等人，2020年），并已被证明对欧洲的大多数urodelan分类群具有高度致病性。对蝾螈壶菌易感性的实验室试验表明，该物种存在低水平感染和后续疾病。人们认为野生亚群对蝾螈壶菌有一定的抵抗力，因此不被认为是主要威胁。灭绝风险模型表明，在未来50年内，该物种不会因真菌的自然传播而面临重大风险。在克罗地亚，入侵鱼类的引入构成了重大威胁。

保护措施

该物种被列入《伯尔尼公约》附录Ⅱ以及欧盟栖息地指令的附件Ⅱ和Ⅳ。它被记录在国家红色名录中，并受到意大利、斯洛文尼亚、克罗地亚、波斯尼亚和黑塞哥维那以及黑山国家立法的保护。在斯洛文尼亚，该物种的地下栖息地也受到国家立法的保护，该物种的大部分活动范围都在Natura 2000或其他保护区内（Hudoklin 2011）。在意大利和克罗地亚，其部分范围也包含在Natura 2000中（Koller等人，2019年）。洞螈黑色亚种（Proteus anguinus parkelj）亚种特别需要保护，因为它的栖息地仅限于与地下网络相关的少数喀斯特泉水，位于一个非常小的地理区域内。在斯洛文尼亚和克罗地亚以及波斯尼亚和黑塞哥维那的Trebišnjica河流域组织了用于受伤或生病标本兽医治疗的康复中心。

主要价值

生态价值

作为多种不同生物的捕食者，洞螈对当地地下淡水中的昆虫、节肢动物和其他无脊椎动物种群的大小有直接影响，可维持生态平衡。

观赏价值

洞螈作为一种非常独特的生物，是迪纳拉阿尔卑斯山一个受欢迎的生态旅游景点。洞螈有时会被收集用于宠物交易，但在保护该物种的国家内这样做是非法的。

科研价值

洞螈也被用于科学研究，作为研究无光环境中高度特化的感觉适应进化的模型。

动物文化

洞螈是斯洛文尼亚的国宝，斯洛文尼亚1993年4月23日发行一枚印有洞螈图案的硬币。在硬币正面的中间，描绘了一条洞螈，下面用拉丁语写着“Proteus anguinus”的名字，洞螈的上方是一个带有数字的价值标记。背面有一个凸方形区域，中间印有数字“10”，左边写着“斯洛文尼亚共和国”的名字，右侧是“百分之十”字样和铸币年份

全国各地天气预报查询

上海市

云南省

云南省

云南省

云南省

云南省