海洋生物生产力

海洋生态系统的基本功能

海洋中生物通过同化作用生产有机物的能力，为海洋生态系统的基本功能之一。通常以单位时间（年或天）内单位面积（或体积）所生产的有机物的重量（或有经济价值的水产品的数量）来表示。人类食用的各种水产品一般需经过初级生产、二级生产、三级生产甚至四级生产，才能达到终级生产。各级生产力的转化通过海洋食物链和食物网的渠道来完成。

基本介绍

主要介绍

也有人主张用生产有经济价值的水产品的数量来表示，以实际生产力代表某一水域中取得的实际产量，以潜在生产力代表条件改变下可能取得的产量。

净生产力是指单位时间内单位面积（或体积）中所同化有机物总量扣除消费之后的余额。在多数情况下，净生产力不到总生产力的一半。

海洋生物同化有机物，在多数情况下，需经过初级生产、二级生产、三级甚至四级生产，达到终级生产等不同的环节，才能转化为人类食用的各种水产品，其中肉食性鱼类一般要经过三、四级的转化。终级生产是从人类的需要出发的各种水产品，有时可以是初级生产者、二级或三级生产者。各级生产力的转化通常是通过海洋食物链和海洋食物网的渠道来完成的。海洋生物生产力包括海洋初级生产力和海洋动物生产力。

生态效率

指在限定的时间和空间内，处于某一食物链级次的动物往高一级次输送的能量与该动物本身所消耗的下一级次生物的能量之比。生态效率按赖瑟的意见大致为10～20%，即食物链级次每升高一级，生物量就要减少到只剩 1/10～1/5。食物链级次的效率，就是饵料生物向捕食者的转换效率。转换效率往往依饵料生物种类、捕食者种类的大小、水温等变化。这样，食物链每升高一个级次，能量就有损失；级次数目越多，总体效率就越低。可见，在一个水域中一般是食物链级次越高的动物，其相对数量越少；食物链级次越低的动物，其数量也越多。因此，生产植食性鱼类要比生产肉食性鱼类的产量大很多。

大洋占整个海洋总面积的90%。可是，至少在热带海域，大洋的生产力与陆地沙漠一样地低。近陆地的大陆棚区，上下层水的交换频繁，下层营养盐向上层补充的效率高，江河水流又带来了丰富的营养盐，因而生产力比大洋约高一倍。海洋中生产力最高的水域是上升流区，平均约等于沿岸水域的3倍，但其面积仅占整个海洋的 1/1000。从表2可以明显地看出，大洋、沿岸和上升流 3类海域的平均初级生产力分别为50、100、300克碳/（米2·年）。据赖瑟在1969年的统计，上述 3类海域面积所得的初级生产量每年分别为163亿吨、36亿吨和1亿吨有机碳，整个海洋每年光合作用固定下来的碳约200亿吨。

从食物链的级次分析，大洋的主要终级水产品为金枪鱼（Thunnus）等，整个食物链约为5级。沿岸水域约为3 级。上升流海域的食物链最短，高产种类（如秘鲁鳀等）多以浮游植物为食，稚鱼期以浮游动物为食，食物链约为 1.5级。大洋、沿岸水域和上升流水域的平均生态效率分别约为10%、15%、20%。根据这些数值推算出表2中3类海域的鱼类生产量，大洋区约为 160万吨，沿岸和上升流海域各为1.2亿吨，大洋的鱼类生产量仅为上升流海域的1/75。这显然是由于上升流水域的食物链级次少而生态效率高，而大洋区则级次多、生态效率低所致。

这类估算，因各类型海域食物链级次数目和生态效率数值的不同，会有很大的差别。如能弄清楚每个海域食物网的结构与机能，了解物质循环和能量流动的详细过程，便能对自然生产力给予更有效地利用。

分类

海洋生物生产力包括：

①海洋初级生产力，也称海洋原始生产力。指浮游植物、底栖植物及自养细菌等通过光合作用制造有机物的能力，一般以每日（或每年）单位面积所固定的有机碳或能量来表示（克碳/米2·日或千卡/米2·小时），其大小首先受光照强度的制约，其次同海水中氮和磷的含量、使富含营养盐的深层水与表层水起混合作用的上升流的特征和季节有关。据苏联学者马尔科夫（K.K.Markov）1980年计算，世界海洋浮游植物的初级生产力达43×1010吨碳/年。不同海域的初级生产力并不相同，其中沿岸海域最高，平均为1000毫克碳/米2·日，次为近海海域（340毫克碳/米2·日）、赤道辐散区与亚极区间过渡海域（200毫克碳/米2·日）和亚热带与亚极区间过渡海域（140毫克碳/米2·日），亚热带贫营养海域最低（70毫克碳/米2·日）。世界三大洋中，印度洋平均初级生产力最高（80克碳/米2·年），大西洋次之（69克碳/米2·年），太平洋最小（46克碳/米2·年）。

②海洋动物生产力，包括海洋生物二级、三级、四级生产力（合称为次级生产力）和终级生产力。其中二级生产力以植物和细菌等初级生产者为营养来源。二级生产者处于海洋生物食物链的第二个环节，主要包括浮游动物、大部分底栖动物和幼鱼、小虾等。三级生产力以上述二级生产者为营养来源。三级生产者处于食物链的第三个环节，主要包括一些肉食性鱼类和大型无脊椎动物，其中一部分成为海洋水产资源。四级生产力在三级生产者的基础上重复循环。终级生产力处于食物链末端，不再被其它海洋生物所摄食。主要包括凶猛的鱼类（如金枪鱼）和其它大型、特大型海洋动物，其中绝大多数为海洋渔业的捕捞对象，其数量多寡直接影响渔业的丰歉。海洋生物数量不仅同浮游生物的数量多少、而且同食物链的级次有紧密联系。通常，食物链级次每升高一次，海洋生物数量减少4/5～9/10。由于大洋区的食物链一般为5级，沿岸区为3级，上升流区为1.5级，故上述海区的鱼类生产量和单位面积的鱼类生产力差异十分悬殊。据推算，大洋区鱼类生产量仅为上升流海域和沿岸区的1/75，上升流海域和沿岸区单位面积鱼类的生产力，分别较大洋区高6万和680倍。在热带洋区，生物生产力和陆地上的沙漠一样低。

初级生产力

浮游植物、底栖植物（包括定生海藻和红树、海草等高等植物）以及自养细菌等生产者，通过光合作用制造有机物的能力，也称为海洋原始生产力。一般以每天（或每年）单位面积所固定的有机碳（或能量）来表示，即克碳/（米2·天），或千卡/（米2·小时）。它是最基本的生物生产力，是海域生产有机物或经济产品的基础，亦是估计海域生产力和渔业资源潜力大小的重要标志之一。　海洋初级生产量是自养生物在单位时间、单位面积（或体积）内生产有机物的实际数量，又称为海洋实际初级生产量。一般以每天（或年）单位面积所生产的干物质量（克）干物质/（米2·年）表示。初级生产量，分为总（或毛）初级生产量（一般用PG表示）和净初级生产量（一般用PN表示）。前者是指单位时间、单位面积（或体积）内自养生物合成有机物的数量；后者则是从总（或毛）初级生产量中扣除代谢消耗量（一般用RA表示）后的剩余有机物量（即PN=PG-RA）。

测定方法

海洋植物初级生产力研究开始较晚。H.施罗德于1919年第一个简单地报道了定生藻类的初级生产力。1927年，T.盖尔德和H.H.格兰首先应用测氧法，即黑白瓶法，测定了海洋初级生产力。该法用黑、白瓶分别测定光合生物进行呼吸作用所消耗的氧和进行光合作用所释放的氧，根据其差别计算出初级生产力。1952年，E.斯蒂曼-尼尔森提出14C测定方法。该法灵敏度比测氧法高约100倍，且不需要长时间曝光培养，尤其适合于测定贫营养的大洋区的初级生产力，因而被海洋学家选用为测定初级生产力的常规方法。20世纪60年代以来，采用液体闪烁计数器，提高了对14C的测定效率。但测氧法和14C法只能测定不连续水样中的光合作用速率，很难了解海洋浮游植物初级生产力全貌。鉴于浮游植物中的光合色素直接参与光合作用，通过叶绿素a、b、c含量比例的测定，可以分析样品中的种类组成，根据叶绿素a的含量，可以间接地推算出初级生产力。因此，国际上现已广泛采用叶绿素含量测定法。叶绿素含量的测定法有分光光度法和荧光光度法。70年代以来，随着遥感技术的发展，加快了海洋初级生产力的调查研究步伐。一些学者根据海洋生态系的平均生产力值，绘出了全球海洋初级生产力图。不少学者还根据生物的和非生物的参数，对初级生产力进行了数学模拟研究。

影响因素

海洋初级生产量是光照强度变化的函数，因此光照的强弱是影响海洋初级生产力的最重要因素。除光线因素外，氮和磷的含量是一个重要因素，氮、磷含量低时，浮游植物的种群数和生产力也低。上升流也是一个影响因素，在光合作用过程中，浮游植物从海水中吸收无机营养物质，把它同化成颗粒态有机物，颗粒态有机物的比重比海水大，逐渐下沉。如果没有再生作用或海水混合过程，真光层势必会越来越贫营养化。但是由于上升流的作用，富营养的深水与表层水发生混合作用，使真光层的营养得以补充才保持一定的初级生产量。季节也是一个影响因素，如在夏季随着日照的增强，表面水层温度上升，其比重较深水层低，结果真光层中的水体得不到深层水的混合，营养物质含量逐渐降低，浮游植物和初级生产量就相当有限。不同的海域也有影响，一般讲大洋热带区的初级生产量要比温带区低，因为热带真光层的水体没有季节性的垂直混合，水体中溶解的营养物质含量相当低。

各海域的初级生产力

主要由海洋浮游植物生产力和海洋底栖植物生产力组成。

① 海洋浮游植物生产力。1941、1948和1956年，G.A.赖利等在美国长岛和英格兰沿岸测量到的生产力为15～350毫克碳/（米2·天）。较高的记录是在非洲西南大西洋沿岸由E.斯蒂曼-尼尔森于1954年取得的，高达6000毫克碳/（米2·天）。H.U.斯韦尔德鲁普于1955年绘出整个洋区浮游植物的生产力图。1955、1956和1957年M.S.多蒂在夏威夷和太平洋赤道附近作了大量调查，观察到这个区域的浮游植物生产力不高，只有 0.5～40毫克碳/（米2·天）。1969年，J.H.赖瑟计算不同海区浮游植物固定碳的数量，认为大洋区浮游植物初级生产力为（15～18）×109吨碳/年，整个海洋约为20×109吨碳/年。1970年，科布林茨-米什克根据 7000个实测数据，把世界海洋水域分成 5种类型，估算出世界海洋浮游植物的初级生产力约为 23×109吨碳/年（表1）。1975年，J.普拉特等订正为31×109吨碳/年。1979年提高为45×109吨碳/年。1980年，苏联K.K.马尔科夫认为世界海洋浮游植物的初级生产力达43×1010吨碳/年。1981年，美国C.J.道斯指出世界海洋净初级生产力为10.74×1010吨碳/年。就三大洋来说，印度洋的平均初级生产力最高，达80克碳/（米2·年）；大西洋次之，平均为69克碳/（米2·年）；而太平洋平均生产力只有46克碳/（米2·年）。

② 海洋底栖植物生产力。海洋底栖植物大都定生在海岸带附近。近20年来，一些学者对这类植物的初级生产力进行过一些研究，但由于这类植物的生态条件差异很大，测定方法难以标准化，再加上缺乏系统的工作，因此测定和估算的数字差别很大。一般认为它们的生产力大约是海洋浮游植物的2～5%。据推算，大型海藻的总生产力为0.06×109吨碳/年。

动物生产力

包括海洋生物二级生产力、三级生产力、四级生产力（合称为次级生产力），直至动物的终级生产力。

二级生产力

以植物、细菌等初级生产者为营养来源的生物生产能力。二级生产者（又称初级消费者）处于食物链的第二个环节，是肉食性动物的摄食对象，为初级生产者与三级生产者或终级生产者之间的能量转换者。二级生产者主要包括浮游动物、大部分底栖动物和植食性游泳动物（主要是幼鱼、小型虾类等）。

三级生产力

以浮游动物等二级生产者为营养来源的生物生产能力。三级生产者处于食物链的第三个环节，为二级生产者与四级生产者或终级生产者之间的能量转换者。同时，有一部分成为海洋水产资源。三级生产者主要包括一些肉食性的鱼类和大型无脊椎动物。

终级生产力

一些自身不再被其他生物所摄食的生物生产能力。终级生产者处于食物链的末端，在食物链中是经过若干营养层次的捕食与被食的关系转化而来。它们中绝大多数是海洋渔业的捕捞对象，其数量的多寡直接影响渔业的丰歉。终级生产者主要包括凶猛的鱼类和其他大型或特大型动物。有时可以是一级生产者，如海带；二级生产者，如毛虾；三级生产者，如太平洋鲱。

海洋动物生产力的测定方法

由于一些游泳动物，如洄游性鱼类和鲸类等，它们的栖息地变化较大，所以其生产力的估计要比初级生产力复杂得多。通常是把某一生活周期前后量（现存量）的增加称为净生产量，将该周期内所测定的呼吸量和死亡量加以订正而得出总生产量。在实际工作中，一般依据实验所得的摄食量、排泄量、呼吸量以及生长量等数值进行适当处理，估算出天然水域的状况。

人类活动影响

随着科学技术的发展，人类的活动对自然海域的影响，越来越产生重大作用。如不合理的强度捕捞，造成渔捞过度（特别是补充捕捞过度或生长捕捞过度），致使世界海洋传统性渔场和传统性捕捞对象的资源普遍衰落。工业污水等已严重地影响了近岸生物的生活条件，从而直接或间接地影响了近岸海域的生产力。

另一方面，人们有意识地改善某一海域的环境条件及其生物区系的主要成员，采取海洋生产农牧化的途径，科学地开发利用与发展生物资源，则可以显著地提高海域的生产力。如运用人工上升流，将深层水的营养盐抽取到表层，可以提高初级生产力，获得较多的终级水产品；对经济价值较高的海洋生物，进行人工栽培养殖和种苗放流增殖，亦能提高海域的生物生产力。

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