海马体

大脑的一个组成部分

海马体（Hippocampus），又名海马回、海马区、大脑海马，海马体位于大脑丘脑和内侧颞叶之间，属于边缘系统的一部分，主要负责短时记忆的存储转换和定向等功能。

名字

海马体一词该来源拉丁文（Hippocampus），因该结构形状和海马相似而得名。

解剖

海马结构由海马及其临近颞叶区的齿状回和下托组成，此外，海马区包括海马旁回内部的内嗅区。

从解剖学的角度来看，海马常被看做侧脑室颞角的一个内侧凸起。它由CA1、CA2、CA3和CA4四个区域组成。

信息进入海马时由齿状回流入CA3再经过CA1到脑下托，并在每个区域输入附加信息在最后的两个区域输出。

人们普遍认为不同区域的在海马的信息处理过程中都扮演着一个具有独特功能的角色，但迄今为止对每一区域具体功能仍有待进一步的研究。

记忆功能

遗忘症(amnesia)的主要表现为记忆能力的丧失，1957年Scoville和Milner报告了神经心理学中很重要的一个病例。这是来自一位被称为H.M.的病者的报告，由于长期的癫痫症状，医生决定为他进行手术，切除了颞叶皮层下一部分的边缘系统组织，其中包括了两侧的海马区，手术後癫痫的症状被有效控制，但自此以后H.M.产生了顺行性遗忘即失去了形成新的陈述性长时记忆的能力。H.M.的短时记忆能力和内隐记忆能力保持较好，而长时记忆的存储和情景记忆的能力均受到了较大的损伤。

然而，对H.M.和其他海马损伤病人的研究结果只证明了海马同记忆有影响，为了进一步验证海马在记忆生成中确切的作用，研究人员通过动物实验进一步证明了其作用。

美国生物科技网在2003年6月10日报道，美国哈佛大学（Harvard University）与纽约大学（NYU）科学家共同发现了大脑海马区的运转机制——大脑海马区是帮助人类处理长期学习与记忆声光、味觉等事件（即叙述性记忆）的主要区域。借着研究海马区神经元的活动情形，研究人员发现大脑叙述性记忆形成的方法。而这个发现对于证明海马区记忆学习的可塑性，也提供了最有利的证据。从1950年代起，科学家就已经注意到大脑海马区与记忆间的关系。但却一直无法把记忆与海马区间的神经活动相连结。如果切除掉海马区，那么以前的记忆就会一同消失。但是“海马区的神经细胞又是如何把信息固定下来的”这个问题一直没能解决。科学家发现一些分子参与到了记忆的形成。此外，神经细胞突触的形成也与记忆相关联。但是，科学家依然对于记忆的运作机制的了解还不够——而这一机制对于理解我们自身是非常重要的。纽约大学研究人员利用电极（electrodes），监控学习中的猴子大脑神经活动的情形。之后再用哈佛大学研究人员研发出的“动力评估演算系统”（dynamic estimation algorithms）分析记录下来的行为与神经信息。

在研究进行的过程中，研究人员每天都让猴子观看由四个类似物重叠的复杂影像。当猴子从试误学习中知道各影像的位置时，就可以得到报偿。在此同时研究人员观察猴子海马体内神经元的活动情形，结果他们发现有的细胞神经活动的改变曲线，与猴子学习的曲线平行。这表示这些神经元与新的联想记忆形成有关。而由于这些神经活动在猴子停止学习后仍然有持续进行的现象，因此，研究人员推测其中的部分细胞，应该与长期记忆的形成有关。

空间讯息的储存与处理也同海马有关。在一项功能磁共振研究中，要求被试设想两个朋友家的住所之间最佳的路线时，海马的活动水平明显高于基线状态(Kumaran & Maguire, 2005另一项与伦敦出租车司机有关的研究中，当问及诸如“从卡顿城堡宾馆到福尔摩斯博物馆的最佳路线怎么走”等于空间信息相关的问题时，PET扫描的结果表明，其海马的激活水平远高于询问其他问题时。另外，磁共振成像研究也证实了出租车司机的海马体积比普通个体要大，且同驾龄呈正相关的趋势。

此外，海马同环境背景记忆有关，海马在事件发生的环境背景及细节内容的记忆中也起着非常重要的作用，对新近发生的时间，包括很多细节一般都有海马来完成。随着时间的推移，记忆细节会随之减少，海马的作用也越来越小。在大鼠的研究中，让大鼠进行一项行为反应的学习，并随后对其进行测试，如果测试环境同原来环境相似，其记忆效果会较好。而海马损伤的大鼠则没有表现出此种环境特异性差异。

记忆的巩固

海马在将短时记忆进行巩固进而转换成长时记忆中起着重要的作用，在一项实验中，将一种阻止蛋白合成的药物注射于大鼠海马内，大鼠的学习能力并没有表现出明显的受损。但同正常大鼠相比，其所学习的内容在两天后则被全部遗忘。显然，这种蛋白抑制合成剂阻止了记忆的巩固过程。在记忆巩固的过程中，长时增强作用扮演着重要的角色，长时程增强作用，又称长期增益效应（Long-term potentiation，LTP）是发生在两个神经元信号传输中的一种持久的增强现象，能够同步的刺激两个神经元。这是与突触可塑性——突触改变强度的能力相关的几种现象之一。由于记忆被认为是由突触强度的改变来编码的，LTP被普遍视为构成学习与记忆基础的主要分子机制之一。

作用

一般记忆作用

心理学家与神经学家对海马的作用存在争论，但是都普遍认同海马的重要作用是将经历的事件形成新的记忆（情景记忆或自传性记忆）。一些研究学者认为应该将海马看作对一般的陈述性记忆起作用内侧颞叶记忆系统的一部分（陈述性记忆指的是那些可以被明确的描述的记忆，如“昨天晚饭吃了什么”这样的关于经历过的事情的情景记忆，以及“地球是圆的”这样的关于知识的概念记忆）。

有迹象显示，虽然这些形式的记忆通常能终身持续，在一系列的记忆强化以后海马便中止对记忆的保持。海马的损伤通常造成难以组织新的记忆（顺行性失忆症），而且造成难以搜索过去的记忆（逆行性失忆症）。尽管这样的逆行性效果通常在脑损伤的很多年之前就开始扩展，一些情况下相对久远一些的记忆能够维持下来。这表明海马将巩固以后的记忆转入了脑的其他的部位。但是，旧的记忆是如何储存的要用实验来检测的话存在一些难点。另外，在一些逆行性失忆症案例中，在海马遭受损伤的数十年前的记忆也受到了影响，导致了这一关于旧的记忆的观点的争议。

海马的损伤不会影响某一些记忆，例如学习新的技能的能力（如学习一种乐器），将设这样的能力依靠的是另外一种记忆（程序记忆）和不同的脑区域。有迹象表明著名的病人HM（作为治疗癫痫病的手段他的内侧颞叶被切除）有组织新的概念记忆的能力。

方向定位作用

有些证据提供以下的线索：空间讯息的储存与处理牵涉到海马体。老鼠实验的研究显示，海马体的神经元有空间放电区，这些细胞称为地点细胞（place cells）。如果老鼠发现自己处在某个地点，不论该老鼠移动的方向为何，有些细胞会发电，而大部分的细胞至少会对头的方向、移动方向感到敏感。在老鼠身上，有些细胞称为分野细胞（splitter cells），该种细胞的发电取决于动物的近期经验（回顾记忆；retrospective memory）、或是期待即将的未来（前瞻记忆；prospective memory）。根据不同的身处地点，不同的细胞会发电；因此，只要观察细胞的发电情形，就可能指出动物身处的地点。在人类身上，当人们在虚拟世界的城镇里在寻找方向时，就会牵涉到“地点细胞”。这样的发现是源于如下的研究：在严重癫痫患者的大脑里面植入电极，当作是患者在手术过程中诊断的方式。

发现了“地点细胞”，让世人觉得海马体可能扮演“认知地图”（cognitive map）的角色，而认知地图就是环境格局的神经重现。然而，针对这样的观点，近期的证据提出怀疑，并且指出海马体对于“寻找方向”（navigation）更根本的过程非常重要。尽管如此，动物实验显示，即使要完成简单的空间记忆活动，健全的海马体是必要的（譬如把目的地藏住，要动物找路回去）。

若海马体不健全，人类可能就无法记住曾经去过的地方、以及如何前往想去的地点。研究人员相信，若要在熟悉环境之间找出捷径、以及新的路线，海马体扮演极重要的角色。针对这样寻找方向的能力，有些人比其他人能力强；此外，大脑显影研究显示，这些寻找方向能力比较好的人，在寻找方向时，他们的海马体比较活跃。

伦敦出租车司机必须要记住很多地点，并且知道这些地点之间最直接的路线（他们必须通过严格的考试，该考试名为“知识”，英文名是The Knowledge，才能得到伦敦著名的黑色出租车black cab的驾驶执照）。在伦敦大学学院（Macguire et al, 2000）的研究显示，相较于一般民众，伦敦出租车司机的海马体体积较大，至于更有经验的出租车司机的海马体体积又更大。然而，有较大的海马体是否有助于成为出租车司机、或是成为出租车司机或以找捷径为生是否能够使得一个人的海马体变大仍待研究。

在印第安那大学进行的老鼠实验提出了如下的可能性：在反复的迷宫实验里观察老鼠的表现，海马体的型态跟“两性异形”息息相关。对于将地点空间化、找出自己所在，公老鼠表现比较好，因为公老鼠的海马体体积比较大。

研究成果

海马体是哺乳类动物的中枢神经系统中的脑的部分(大脑皮质)中被最为详细研究过的一个部位。　在解剖学以及组织学上，海马具有一目了然的明确构造。海马内部有形成形态美观的层面。也就是神经细胞的细胞体与其神经网区域呈层状排列。

海马，是被称作“海马区”（hippocampal region）的大脑边缘系统的一部分。海马区可分为：齿状回（dentate gyrus）、海马、下托（subiculum）、前下托（presubiculum）、傍下托（parasubiculum）、内嗅皮质（entorhinal cortex）。这之中齿状回、海马、下托的细胞层为单层，合称“海马结构（hippocampal formation）”，其上下夹有低细胞密度层和无细胞层。此外的部位有复数的层面构成。齿状回与海马的单层构造对神经解剖学以及电生理学的研究进步作出了贡献。

20世纪初，开始有科学家认识到海马对于某些记忆以及学习有着基本的作用。特别是1957年Scoville和Milner报告了神经心理学中很重要的一个病例。这是来自一位被称为H.M.的病者的报告，H.M.要算是神经心理学的领域之中被检查得最详细的人物。由于长期的癫痫症状，医生决定为他进行手术，切除了颞叶皮层下一部分的边缘系统组织，其中包括了两侧的海马区，手术后癫痫的症状被有效控制，但自此以后H.M.失去了形成新的陈述性长时记忆的能力。这个发现变成了让许多人想了解海马区在记忆及学习机制的契机，而成为一种流行，无论在神经解剖学、生理学、行为学等等各种不同领域，都对海马区做了相当丰富的研究。而今，海马区与记忆的关系已经为人所了解。

许多人对海马区与癫痫发作的关系也有很浓厚的兴趣。海马区在脑中为发作阈值低的部位。因为几乎所有癫痫患者的发作皆由海马区所起始，像这类以海马区为主的发作，有许多的情形是很难以药物治疗的。而且，海马区中有一部分，尤其是内嗅皮质，为阿尔兹海默氏症最先产生病变的地方，海马区也显示出容易因贫血、缺氧状态而受伤害。

海马区在解剖学解剖学以及机能构造上都是其它大脑皮质系统的研究样本。大脑皮质在最近开始被关注与研究，已知的关于中枢神经系统的突触传导的见解多受益于海马区的研究。而海马区的相关知识则多源于齿状回与海马的标本。　

男女海马体

所谓的两性异体（sexual dimorphism），是指同种生物的两性个体在表型性状（phenotypic，生物的物理外观或成分）方面存在的差异。两性异体的最明显特征表现为两性的生殖器差异。当然，这种异体也会表现为其他方面的差异，

比如，很多动物的雄性个体比它们雌性配偶的外表更鲜艳。此外，两性异体还会表现于一些更深层更微妙的地方，比如人类的大脑机制。

研究表明，成年男性的大脑比成年女性的大脑体积大14%左右，并且所含的灰白质比率更高。——灰白质即white-to-gray matter，存在于人脑与脊髓中，是中枢神经系统的重要成分，分为灰质和白质

还有研究显示，男女个体大脑中海马体（hippocampus，大脑中主要负责学习和记忆的区域，与记忆、压力调节和空间导航密切相关）也存在差异，进而影响了男女不同的骨骼结构以及神经细胞（神经元）之间持续增强结构连接（突触）的能力。

美国罗莎琳德富兰克林医科大学（the Rosalind Franklin University of Medicine and Science）的研究人员分析了76篇利用核磁共振成像（magnetic resonance imaging，MRI，一种无创的检测方式，可以在不伤害人体复杂结构的情况下研究人体构造）技术研究男女海马体不同的论文，并对比了这些论文的结论。

结果发现，这些论文涉及到6000多名不同年龄阶段的男性和女性的海马体体积（hippocampal volume，HCV），经过比较，这些海马体在体积上的并没有显著差异。

这项研究推翻了过去科学家认为女性海马体比男性大很多的观点。长期以来研究人员都认为，女性更善于表达而男性更善于理性思维是因为他们大脑中海马体大小的区别，但这次的新发现使得研究人员不得不为这些区别另寻答案。

罗莎琳德富兰克林医科大学的神经科学家Lise Elio说：“对于研究人员来说，男性和女性的大脑差异是解释男性和女性差异的重要依据。但基于少量的数据样本，往往会使研究倾向于发现男性和女性之间存在较大差异；只有当研究人员收集到的多样化数据足够多时，研究结果才会显示男性和女性大脑之间的差异其实是微不足道的。”

海马体缩小

据澳大利亚《悉尼先驱晨报》6月30日报道，最新研究显示，对患有复发性抑郁症的患者来说，他们大脑中负责记忆和控制情感的部分会因抑郁症而缩小。

悉尼大学大脑和心智研究所(Brain and Mind Research Institute)的赫基(Ian Hickie)教授表示，这项发现强调了在抑郁症第一次出现时就及时予以鉴定并治疗的必要性，对年轻患者来说尤其如此。同时，他也表示，这种大脑的萎缩是可逆的。

研究小组对1728名抑郁症患者以及7199名非患者进行了调查，并对他们的大脑扫描及医学数据进行了分析。在这些抑郁症患者中，有65%的人患有复发性抑郁症。

研究分析发现，患有复发性和持续性抑郁症的患者大脑中的海马体(hippocampus)明显小很多，而海马体主要负责记忆和情感控制。赫基教授称，“但我们没有发现初级阶段的抑郁症有这部分的变化，这就说明是这个疾病本身造成了大脑的这种变化。”“在这种情况下，大小是有关系的——如果你大脑中的这部分缩小了，那你的记忆和情感控制能力也就减弱了。”他说道。

不过，赫基教授也指出，这种变化是可逆的，因为这种缩小主要是因为细胞之间断了联系，而不是像痴呆(dementia)那样是神经细胞死亡，“在合适的环境下它会再生长的”。他表示，想要促进再生长就应对患者进行持续有效的治疗，包括把心理及药物治疗相结合。

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