温和噬菌体

病毒

根据噬菌体和宿主菌的关系，可将噬菌体分为两类：一类噬菌体在宿主菌细胞内迅速增殖，产生许多子代噬菌体，并最终使宿主菌细胞破裂，这类噬菌体被称为烈性噬菌体（ virulent phage）；另一类噬菌体感染宿主菌后不立即增殖，而是将其核酸整合（Integration）到宿主菌染色体中，随宿主核酸的复制而复制，并随细胞的分裂而传代，这类噬菌体被称作温和噬菌体（temperate phage）或溶原性噬菌体（lysogenic phage）。

定义

噬菌体侵入宿主细胞后，噬菌体的DNA只整合在宿主的核染色体上，并可长期随宿主DNA的复制而进行同步复制，一般情况下不进行增殖，不引起宿主细胞裂解的噬菌体，称温和噬菌体或溶源噬菌体。

种类

温和噬菌体的种类很多，常见的有大肠杆菌（E．coli）的λ、Mu-I、P1和P2噬菌体等。

形态

个体微小，结构简单，只含有一种核酸DNA或RNA，只能在活的细胞内以复制方式进行增殖。

化学组成

头部衣壳内含有噬菌体的遗传物质即DNA或RNA，尾部有能识别宿主菌细胞表面的特殊受体，与噬菌体的吸附功能有关。

感染过程

这类噬菌体感染它的宿主细菌后，可把它的DNA整合到细菌染色体中，随着细菌染色体的复制而同时复制。这时不能用任何方法在细菌体内检出噬菌体颗粒的存在，细菌继续生存并进行分裂繁殖。这种携带噬菌体DNA的细菌叫溶原性细菌。在一般外界条件下，溶原性细菌只有极少数发生裂解性反应。但若环境改变，如在紫外线下，激发噬菌体DNA，指令细菌的新陈代谢向着合成λ噬菌体的方向进行，产生新的成熟的λ噬菌体颗粒。接着细菌裂解，新的噬菌体释放，再去感染邻近的细菌。

在大多数情况下，温和噬菌体的基因组都整合于宿主染色体中（如λ噬菌体），亦有少数是以质粒形成存在（如P1噬菌体）。

存在状态

温和噬菌体可有三种存在状态：

①游离的具感染性的病毒粒子。

②原噬菌体：当温和噬菌体侵入其宿主细胞后，前者的核酸附着或整合在细菌染色体上，并与之一道复制，这种处于整合态的噬菌体，称为前噬菌体( Prophage)。

③营养噬菌体：在宿主细胞内指导特定的病毒核酸和蛋白质合成。

影响因素

决定噬菌体状态的因素很多，除细菌与噬菌体本身的遗传特性外，其中最重要的包括温度、宿主生理状况、菌种及每个细菌所接受的噬菌体数目等。例如用紫外线照射或丝裂霉素C处理，或提高温度，都可诱发溶源性细菌中的原噬菌体转变成烈性噬菌体而导致宿主细胞裂解。但是，从分子水平来看，是因为各种外因，引起了噬菌体CI蛋白质的破坏，使其失去了阻遏作用而进入烈性反应，如果CI蛋白质含量高时，则进入温和反应。

治愈现象

溶原状态通常十分稳定，能经历许多代。但在某些条件如紫外线、X线、致癌剂、突变剂等作用下，可中断溶原状态而进入溶菌性周期，这称为前噬菌体的诱导与切离（excision），发生率为10-2-10-5。极少数溶源性细菌中的前噬菌体离开细菌基因组后，不进入溶菌性周期，这个现象被形象地称之为“治愈”。

免疫性

温和噬菌体的基因组能与宿主菌基因组整合，并随细菌分裂传至子代细菌的基因组中，不引起细菌裂解。整合在细菌基因组中的噬菌体基因组称为前噬菌体（prophage），带有前噬菌体基因组的细菌称为溶原性细菌（lysogenic bacterium）。

前噬菌体偶尔可自发地或在某些理化和生物因素的诱导下脱离宿主菌基因组而进入溶菌周期，产生成熟噬菌体，导致细菌裂解。温和噬菌体的这种产生成熟噬菌体颗粒和溶解宿主菌的潜在能力，称为溶原性（lysogeny）。溶原性细菌具有抵抗同种或近缘噬菌体复感染的能力，这种特性称为“免疫性”。

溶原性细菌具有抵抗同种或有亲缘关系噬菌体重复感染的能力，即使得宿主菌处在一种噬菌体免疫状态。

溶原性转换

某些前噬菌体可导致细菌基因型和性状发生改变，这称为溶原性转换（lysogenic conversion）。例如白喉棒状杆菌产生白喉毒素，是因其前噬菌体带有毒素蛋白结构基因；A群溶血性链球菌受有关温和噬菌体感染发生溶原性转换，能产生致热外毒素；肉毒梭菌的毒素、金黄色葡萄球菌溶素的产生，以及沙门菌、志贺菌等的抗原结构和血清型别都与溶原性转换有关。

而某些溶原性细菌可同时伴有其他性状的改变，如白喉棒状杆菌，当其带有β噬菌体时，即具有产生致病性白喉外毒素的能力。用β噬菌体去感染不产毒素的白喉棒状杆菌，可使该菌转变成产毒菌株，这一过程称为溶原性转变( lysogenic conversion)。其他有一些细菌，如肉毒梭菌的产毒性和某些金黄色葡萄球菌产生溶血素的性能也都与细菌的溶原性转换有关。

溶源周期

温和噬菌体在吸附和侵入宿主细胞后，将噬菌体基因组整合在宿主染色体上（或以质粒形式存在细胞内），随宿主DNA复制而同步复制，随宿主细胞分裂而传递两个子细胞中，宿主细胞则可正常繁殖，以上过程称为“溶源周期”。但在一定条件下，噬菌体基因组可进行复制，产生并释放子代噬菌体，即“裂解周期”。因此温和噬菌体既能进行溶源循环，还能进行裂解循环。

主要应用

基因工程分子生物学研究的重要工具，如λ噬菌体。

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