烟草霜霉病

植物病害

烟草霜霉病又名蓝霉病，由烟草霜霉菌侵染所引起、发生在烟草上的病害，主要为害烟草叶片，亦可系统侵染根、茎维管束，是一种流行、传播迅速具有毁灭性的病害。

病害学史

烟草霜霉病于19世纪末先后在美国加利福尼亚州（1885）发现于观赏植物光烟草（Nicotiana glauca Graham）上，1890年在澳大利亚发现感染澳洲烟草（Nicotiana suaveolens Lehm.），1891 年在阿根廷发现感染长花烟草（Nicotiana longiflora Cav.）和林烟草（Nicotiana sylvestris Speg. & Comes）及高山烟草（Nicotiana alpina Poepp. ex Dunal），但未在栽培烟草上发现。1891年在澳大利亚昆士兰岛的栽培烟草上发现，并由Cobb. N. A.首次报道，在以后数年之内，该病很快向澳大利亚各栽培烟区蔓延，并多次造成严重损失。1958年和1959年在澳大利亚昆士兰烟草上，因此病造成损失11.4%和13.6%，某些烟区减产达60%。在澳大利亚的维多利亚，1962年在使用二硫代氨基甲酸酯类（代森锌等）以前，常在一个地方造成损失总收获量的80%。截止2002年，该病仍为澳大利亚栽培烟草上的极其重要的病害。

1906年在美国得克萨斯州，于烟属植物印度烟草（Nicotiana bigelovii (Torr.) S. Watson）幼苗上，曾有人采得烟草霜霉病，直到1921年，美国才首次报道在佛罗里达和乔治亚州的烟草苗床上发现烟草霜霉病，但为害很轻。当时采取烧毁病株、甲醛消毒苗床等方法铲除此病。奇怪的是，1931年美国突然再次发现烟草霜霉病，并扩大至南北卡罗来纳州、弗吉尼亚州、马里兰州及路易斯安娜州，1932年传遍了美国南部各烤烟种植区和整个北美洲。1979年以前此病在美国主要为害苗床，大田亦偶尔发生。1951年康涅狄格州遮荫烟田中暴发烟草霜霉病，损失约200万美元，1954年又在北卡罗来纳州大田烟草上暴发，造成约500万美元的损失。此后烟草霜霉病开始定植于美国各栽培烟区，迄今未能根除，成为美国烟草生产中的一大难题。1957年古巴发现烟草霜霉病。1964年烟草霜霉病在墨西哥大流行，推测病原为美国南部烟草上形成的孢子囊，通过气流传入。1979-1980年，烟草霜霉病于早春始自古巴、牙买加烟区，随同气流迅速由南向北，几个月之内，从佛罗里达北上，沿美国东南沿海岸各州袭击了全美国各产烟区，8月初到达美国北部俄亥俄州，继而越过五大湖区进入加拿大，当年美国、加拿大两国烤烟因此损失至少2.5亿美元。1980年古巴因烟草霜霉病大流行，毁坏了90%雪茄烟，以致政府不得不解雇了2600名工人，并暂时关闭国家雪茄烟厂。

烟草引入欧洲栽培已有500年历史，但1958年前欧洲从未发生烟草霜霉病。关于该病传入欧洲的确切时间已难考证。据现有资料，最早于1958年10月在英国的Rothamsted、Rustington和Wye三处温室中供病毒试验的烟草上和 West sussex的一个植物园中，以及波兰同时发现烟草霜霉病。由于这些地方距离较远，因此可能传入的时间更早。有人认为其来源是1957年一个农药公司在测定药效时引入此菌，从实验室中传播出来，侵染附近的观赏烟属植物。1959年在荷兰、比利时和联邦德国温室里和少数大田烟草上发现了烟草霜霉病，当时正值炎热夏季，此病只有点片发生，尚未酸成大害，但建立了几个侵染点。1960年春季，该病由这些点开始流行，传至欧洲大部分地区，并以每周22-23千米的速度，波浪式向前扩展，至少波及了欧洲11个国家的烟区，仅中欧因烟草霜霉病损失约2500万美元。当年比利时、法国及德国烟区损失达80-90%，全欧洲损失估计为28500吨烟叶，至少达5000万美元。

1961年烟草霜霉病首先出现在希腊烟草苗床上，流行更加猖獗，至当年8月，从瑞典到地中海，除西班牙外，传遍了全欧洲。在希腊，牧师们出面催促农民施药，部队动用了火焰喷射器以肃清重病苗床，这是防治植物病害史上惟一先例。1961年全欧洲烟区，因烟草霜霉病造成损失达10万吨干烟叶，尚未计入前苏联和罗马利亚所造成的损失。同年在亚洲的土耳其的香料烟上也发现了烟草霜霉病，并在一些气候炎热、干燥、又不适宜烟草霜霉病发生的国家烟草苗床上也发现了该病，如撒丁岛、北非的阿尔及利亚与突尼斯，由于干旱和烟草霜霉病的为害，使土耳其algeria地区香料烟的产量大幅度下降。

1962年以色列、伊朗首次发生该病，并造成严重损失。同时在北非的阿尔及利亚和突尼斯受到严重为害。在欧洲有的年份条件不适宜烟草霜霉病发生，有的年份适宜于发生，而由于大规模地使用了杀菌剂，烟草霜霉病造成的损失也被控制在较低水平。但防治费用却达到了总产值的10-25%。1992年，烟草霜霉病传入了许多国家，其中包括摩洛哥、西班牙、叙利亚、黎巴嫩的部分地区最后传播到伊朗。在这些新发病的地方受害都十分严重，此后烟草霜霉病在欧洲和亚洲中东、近东一带成为烟草上的一种经常发生的严重病害。

1969年，亚洲的伊拉克也报道了烟草霜霉病的发生。这样，整个欧洲、地中海、前苏联和近东地区的所有烟草种植区都发生了烟草霜霉病，传播到了非洲的北部，但尚未跨过撒哈拉大沙漠。鉴于烟草霜霉病主要是靠气流传播，而且病原菌在有些国家和地区不能越冬，所以说，它是一种世界性病害，要想有效地控制，必须靠各国的通力合作。烟草霜霉病在1960-1979年的20年间，曾形成两次洲际流行，导致数亿美元的重大经济损失，这是近代植物病理学和植物检疫学上的重大事件。它证明一种极其危险性的病害的病原一旦传入新区，当环境条件适宜并具备了广泛栽培的易感寄主植物时，其惊人的流行速度和严重破坏性，足以对人类社会造成重大的经济损失和强烈的冲击。因此，烟草霜霉病已被中国列为对外重要的植物检疫对象。

病原特征

病原为烟草霜霉菌（Peronospora tabacina Adam.），属鞭毛菌亚门、霜霉目、霜霉属，是一种专性寄生菌。

孢囊梗无色，树枝状，一般为400-750微米，基部直径10-12微米，顶端有5-8次连续二叉分枝，分枝顶端尖削、微弯，其上着生孢子囊。孢子囊柠檬形，无色半透明，16-28微米×13-17微米，大多18-22微米×16微米，孢子囊的大小差异较大，受温度及寄主生育期的影响，孢子囊成熟后，由于孢囊梗端膨压降低而脱落，孢子囊遇到适宜环境，很快即能萌发，萌发时孢子囊顶部或两侧形成芽管后侵入寄主组织。

卵孢子是病菌的有性孢子，一般在坏死组织内部产生，常集中在叶脉附近，接触地面的下部叶片通常产生较多。卵孢子光滑，红褐色，卵孢子周围有光滑的或粗糙的，有时有皱纹的外壁包围，形状大小变化很大。直径23.8-35.71微米。卵孢子形成需要高湿度。因此，多在稠密植株靠近地面的叶片发生，病叶如被表土覆盖。有时更易发生。组织死亡4天后卵孢子即成熟，它有较长的休眠，抵抗外界恶劣条件的能力很强，可以渡过高温、低温、高湿等不良环境条件，成为春季初侵染源。也可随烟叶作远距离传播在干燥的气候条件下，一般不产生卵孢子。烟草霜霉病卵孢子有极强的抗逆性，据前民主德国烟草研究所报告，将带病烟叶200千克在80℃下烘烤4天，然后在35℃，相对湿度50-60%条件下发酵，孢子仍有侵染能力。存在于烟株下部叶片的卵孢子，很可能就是病害远地传播的另一途径。

孢子囊在15-21℃时能大量形成，最高可达30℃，最低为2℃，温差大时利于形成的孢子囊萌发对湿度要求很高，相对湿度要高于85%，最适宜为95%以上。温度则要求在15-20℃。孢子囊传染的适温为18-23℃，它的寿命长短受温湿度影响很大，一般在干冷条件下比在湿热条件下存活为长。

为害症状

烟草霜霉病主要为害烟草叶片，亦可系统侵染根、茎维管束，其症状随寄主的生育期有所不同。因病原菌的生理型不同，受害部位也有差异，如美国流行的是美国生理型，主要为害幼苗，对成株感染较少，不易感染茎部；欧洲流行的是澳洲型，除为害烟草幼苗外，还为害烟茎和成株。

苗床症状随着植株感病时所处苗龄及受害程度不同而异。苗床上最初症状不大为人注意，在干燥情况下很像缺氮，叶尖黄，叶背面可能有不定型的斑约1-2毫米，以后叶片变皱缩或扭曲。烟苗直径小于2厘米时感病，叶片出现小病斑，且叶片呈直立状态；苗稍大，叶片直径长到4厘米时，烟株发病，首先在发病苗床上出现圆形的黄化区。当空气湿度大时，在发病中心的烟株叶片呈明显的杯状，一些杯状叶片的背面出现霉层，霉层起初为白色渐变呈灰色，甚至呈蓝灰色绒毛状，因该症状此病被称为蓝霉病，霉层一般在早晨潮湿条件下易见。

株龄不足1个月的烟苗特别感病，感病后迅速死亡。有时除生长点外，其余组织都被侵染致死。于旱条件下，症状被掩盖，变色不明显。株龄再大的烟株表现畸形，叶片扭曲或皱缩，叶片病斑呈不规则状，中心坏死，有些叶片部分死亡。植株生长受阻矮化，感病重者根系变黑褐色。病菌在侵染后一周或稍长时间内发展缓慢。随后病原菌大量产生可使病害流行暴发，整个苗床几乎一夜之间全部发病。如遇多云阴凉的天气条件，病菌迅速生长繁殖，造成苗床上大量死苗。死叶干枯，落满地面。天气潮湿时死叶背面可以见到大量病菌，并产生出植物组织快速腐烂的异味。待到天气转暖，病菌停止形成孢子囊，部分感病烟株恢复生长，烟苗开始产生新叶。病菌还侵染叶脉，从叶背看叶脉呈深褐，严重时病菌可以从主脉侵入茎的内部组织，使茎部产生深褐色凹入斑痕。

大田期侵染分为两种类型：一种是局部侵染，叫做斑点霉病，即叶上产生黄色或黄绿色的圆形或不规则形角斑，背面长霉层。园形黄色的小斑可愈合形成大面积浅褐色坏死，叶片皱缩、扭曲，大部分破碎，甚至失去应用价值；另一种是系统侵染，病症发展到全株，叶部的病斑坏死变褐，随后脱落留下孔洞。严重时病菌可侵染烟株的芽、茎、根、花和蒴果，叶脉和茎部表现深暗色，有时烟株迅速枯死，但大部分生长缓慢、矮小，在田间生长不整齐，品质低劣。在花萼、蒴果的病斑上偶尔能形成孢子囊，但茎上病斑难以发现孢子囊。病株通常萎蔫，叶片变窄、矮化、斑驳；在严重感染时，病菌能从叶片主脉侵染叶柄达茎、根内维管束，使维管束变色，纵剖有褐色条斑；如果病斑出现在茎基部往往引起倒伏；根部也能被侵染发病。

在欧洲，Todd观察在白肋烟晾房内有烟草霜霉病菌孢子囊生成，形成为害。有烟农反映，收获时采摘的健康状态烟叶受到严重为害，显然这些烟叶是在收获前已感病而无症状，以后数日在晾房内病菌继续生长，生成孢子并感染植物组织，直到烟叶晾干死亡才停止发展。

分布范围

烟草霜霉病已遍及世界各大洲，至20世纪90年代初期已知的地理分布如下：

亚洲：柬埔寨、缅甸、伊朗、伊拉克、也门、叙利亚、黎巴嫩、约旦、塞浦路斯、以色列、土耳其。

欧洲：瑞典、前苏联、波兰、捷克、斯洛伐克、匈牙利、德国、奥地利、瑞士、荷比、利时、卢森堡、英国、法国、西班牙、葡萄牙、意大利、南斯拉夫、罗马尼亚、保加利亚、阿尔巴尼亚、希腊。

美洲：加拿大、美国、墨西哥、危地马拉、萨尔瓦多、洪都拉斯、哥斯达黎加、古巴、牙买加、海地、多米尼加、巴西、智利、阿根廷、乌拉圭。

非洲：埃及、利比亚、突尼斯、阿尔及利亚、摩洛哥、卢旺达、扎伊尔、莫桑比克。

大洋洲：澳大利亚、新西兰。

侵染循环

烟草霜霉病菌一般以卵孢子和菌丝体在病株残体和自生烟苗或野生烟、观赏烟上越冬，卵孢子还可在土壤中越冬，成为次年烟苗期病害的主要初侵染来源。但有些地区由气流传入的外地孢子囊也可成为当年病害的初侵染来源。但在某些地区气候温暖，该病菌寄主植物又多，病害可终年发生，病害初侵染则不够明显。烟株发病后，病部便大量产生孢子囊，并被风传播，形成再侵染。孢子囊小而轻，有风时孢子囊传播距离可达75-150千米。此外，农具、流水、粪肥及人畜活动亦可携带病菌传病。值得注意的是病株组织碎片及卵孢子混杂于烟种中，随着烟种的调运，可远距离传播。

气流传播是烟草霜霉病造成重大危害的主要途径，而无性孢子是气流传播的主要病原体。通常，初侵染源是病残体，温室内患烟草霜霉病的烟草属植物病残组织中的越冬菌丝、土壤及种子上越冬的卵孢子。病组织中的卵孢子，在苗床上可以萌发侵害烟苗。烟苗发病后，产生孢子囊，借风传播，扩展蔓延，移栽带病的烟苗是大田病害传播的主要途径。再次侵染来源是孢子囊，以当时的雨量、温度、湿度、结露和风向等气候条件决定传播和再侵染的多少。此外，农具、水流、人畜的活动都可携带病菌成为再侵染来源。因此，烟草霜霉病可以土传、种传、气传和水传。

流行规律

烟草霜霉病的发生、流行主要取决于气象条件，如温度、湿度、光照和风力等。在昼夜28-30℃和15-18℃两种温度交替下，烟株病部能大量形成孢子囊。孢子囊萌发需要高湿度和烟株表面水膜的存在，阴雨天多，晚间露水多，烟株种植过密或生长过旺，田间湿度大，均有利于孢子囊的产生、萌发和侵入。刮风天气烟株摆动，有利于孢子寰的扩散和传播。连续光照可阻止孢子产生，日晒阻止孢子囊萌发。持续大雨会冲毁孢子囊，可阻止病害流行。

防治方法

农业防治

化学防治

病害发生初期，采用80%代森锌或70%代森锰锌或25%甲霜灵500-600倍液喷雾，每隔10天喷洒1次，连喷2-3次。

病害区别

烟草霜霉病症状易与烟草黑胫病混淆，烟草黑胫病在叶片上病斑一般圆形且大，而且在发病过程中病斑周围常有水渍状，叶背上的霉层稀疏、绒毛短且色白；而烟草霜霉病的病斑可形成不规则形，霉层绒毛密集色深。此外，有人往往把烟草白粉病误诊为烟草霜霉病，烟草霜霉病一般局限于叶背面产生绒毛状霉层，而烟草白粉病则在叶正反面都可产生白色粉状霉层，只要仔细观察很容易区分。

烟草霜霉病早期症状易与冻害、缺氮及苗期烟草猝倒病相混淆，但叶背出现短绒状霉层，是烟草霜霉病的主要特征。

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