牵张反射

调节肌肉长度的控制机制

牵张反射（stretch reflex；myotatic reflex），包括腱反射和肌紧张两种类型，可被看作为一种刺激肌腱、骨膜的本体感受器所引起的肌肉快速收缩反应。亦即牵拉肌肉引起肌梭内感觉神经末梢的兴奋，而产生冲动并被I型传入纤维传入脊髓。引起运动神经元兴奋发出冲动经脊神经前根、脊神经传至该肌，引起它与牵张方向相反的收缩。

作用机制

牵张反射的感受器为肌梭，肌梭位于骨骼肌内，表面为一结缔组织被囊，其外形两端窄、中间宽，呈梭形。囊壁为两层，其间为组织液。囊内由2~12根梭内肌纤维组成。由于骨骼肌中有肌梭，故骨骼肌肌纤维因其的分布不同分为梭内肌纤维（肌梭内的肌纤维）和梭外肌纤维（肌梭外的肌纤维）。梭内肌纤维的中段不具横纹，没有收缩能力，但分布有多种神经纤维末梢，是骨骼肌的感受部分；两端有收缩的功能，受γ运动神经元支配。梭外肌纤维是骨骼肌的主要收缩部分，由α运动神经元支配。梭内肌纤维一般分为两类：一类纤维较粗，其细胞核集中在赤道处且赤道处膨大形成核袋区，此类肌纤维称为核袋纤维；另一类纤维较细，细胞核在肌纤维中排成链状，故称核链纤维。肌梭中既有感觉神经的分布又有运动神经的分布。肌梭中的感觉末梢有两种：初级感觉末梢和次级感受末梢。初级感受末梢的传入纤维为Ⅰa类纤维，此末梢以螺旋状缠绕于核袋纤维和核链纤维的赤道处；次级感受末梢的传入纤维为Ⅱ类纤维，此末梢以花支状分布于核链纤维。肌梭中的运动神经来自脊髓前角的γ运动神经元，它们可分为两类：其中一类纤维较粗的，以终板的形式分布于核袋纤维具横纹的收缩部分，离核袋区较远，为γ1纤维，发出此类纤维的神经元又称为运动型γ运动神经元；另一类纤维稍细的，以终末连结网的形式（蔓状）分布于核链纤维和核袋纤维的近赤道部，为γ2纤维，发出此类纤维的神经元又称为静态型γ运动神经元。

肌梭是一个感受肌肉长度变化的本体感受器。肌梭的初级感受末梢的功能是检测肌肉的长度和肌肉长度变化的速率，次级感受末梢主要检测肌肉的长度。肌梭与梭外肌纤维呈“并联”关系。

当肌肉受到外力牵拉时（重力无所不在，但它不是唯一的外力，重力的牵拉是一种缓慢而持续的牵拉），可使梭内肌纤维上的感觉神经末梢产生并发放冲动，这些冲动通过Ⅰa类纤维，经背根传入脊髓。此神经纤维的一个分支与脊髓内支配同一肌肉的α运动神经元发生突触联系，使之兴奋，从而导致相应运动单位梭外肌纤维的收缩，使该肌肉朝着与外力牵拉方向相反的方向收缩形成牵张反射。与此同时，Ⅰa类纤维的冲动经该纤维侧支兴奋同侧脊髓的中间神经元，通过中间神经元兴奋支配协同肌的运动神经元、抑制支配拮抗肌的运动神经元，从而产生协调的运动。由以上的反射活动我们可以看出：牵张反射的中枢结构是单突触的，但由Ⅰa类纤维传入所引起的躯体运动大多是多突触的。当扣击肌肉或肌腱时，也会给肌肉一个短促的牵张而引起反射。膝跳反射和跟腱反射，这类反射因其与肌腱有关，习惯上称为“腱反射”。

当γ运动神经元兴奋时，可使梭内肌纤维两端的收缩部分兴奋而产生收缩，导致梭内肌纤维中段的感受部分被牵拉而兴奋，此兴奋经传入纤维到脊髓，然后兴奋α运动神经元，最后使α运动神经元所支配的梭外肌收缩。这一反射活动称为γ环路，γ运动神经元的活动受到中枢神经系统高级部位的影响。

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