王桉

桃金娘科桉属植物

王桉（学名：Eucalyptus regnans F.Muell.）是桃金娘科、桉属植物。常绿阔叶乔木，通常可长到70-114米的高度。据测量记录，有个别高可达132米，比加利福尼亚生长得最高的巨杉还高出不少。树干胸径达2.5米。树干笔直，下部树干上的树皮粗糙而纤维状；上面光滑，呈白色或灰绿色。小枝带绿红色。幼态叶为光泽的绿色，互生，具叶柄。成熟叶片沿茎交替排列，两侧呈相同的光泽绿色，披针状至宽披针状或镰刀状。花序腋生和成对，每一伞形花序有花9-15朵。成熟的花蕾呈椭圆形，长4-7毫米，宽2-4毫米，具圆形帽状体。花期3-5月，花是白色的。蒴果是梨形或圆锥形，长5-8毫米，宽4-7毫米。种子呈金字塔形，长1.5-3毫米，末端有种脐。

植物学史

王桉于1871年由维多利亚州植物学家费迪南德·冯·穆勒（Ferdinand von Mueller）在维多利亚州气候适应协会的1870-1871年度报告中首次正式描述。他从拉丁词中给出了特定的加词（regnans），意思是“统治”，指树木的高度和优势。费迪南德·冯·穆勒指出，“他发现的物种，可能被称为Eucalyptus regnans，代表了英国领土上最高的树。然而，截至1882年，他一直认为这棵树是杏仁桉（Eucalyptus amygdalina Labill.）的一个变种，并因此称它为Eucalyptus amygdalina var. regnans F. Muell.。”直到1882年澳大利亚植物系统普查才使用二项式名称Eucalyptus regnans，并给它一个正式的名称；1888年在《维多利亚植物系统的关键第1卷》中得到诊断，他将其描述为“非常高”。费迪南德·冯·穆勒没有指定类型标本，他在墨尔本植物标本馆的许多“桉树”收藏中也没有使用Eucalyptus regnans这个名字。维多利亚时代的植物学家吉姆·威利斯（Jim Willis）于1967年选择了一种选型，这是丹德农山脉（Dandenong Ranges）标本的更完整收藏品之一，费迪南德·冯·穆勒指出，这是“D. Boyle先生于1867年3月测量的高大树木之一。”Eucalyptus regnans是由于其木材与北半球白蜡（Fraxinus）的木材相似，因此被广泛称为桉树。湿地桉（Marsh gum）是塔斯马尼亚州给它的名字，塔斯马尼亚州北部则是粘稠桉（Sticky gum）。其他常见名称包括白桉、巨桉、多纤维橡木（stringy gum）、沼泽桉（Swamp gum）和塔斯马尼亚橡木。费迪南德·冯·穆勒在1888年的《维多利亚植物系统钥匙》（Key to the System of Victorian Plants）中称其为“巨型桉树”和“假黑屁股（Fake black ass）”。王桉木材被称为“塔斯马尼亚橡木”，因为早期的土著将其木材的强度比作夏栎（Quercus robur L.）。

高枝桉（Eucalyptus fastigata H.Deane & Maiden）是王桉的近亲，两者都带有由腋芽产生的成对花序。植物学家Ian Brooker将两者归入Regnantes系列。高枝桉长期以来被归类为王桉的一个亚种。该系列位于桉树属中桉树亚属的桉树部分。

Paul Nevill及其同事对其叶绿体DNA范围的基因测试产生了41个单倍型，大致分为维多利亚和塔斯马尼亚组，但也显示了某些区域的不同特征，例如作为东吉普斯兰，以及塔斯马尼亚东北部和东南部，这表明该物种在末次盛冰期期间一直存在于这些地区，并重新并引入到了其他地区。奥特威山脉和塔斯马尼亚西北部的种群之间存在一些单倍型共性，这表明这是过去澳大利亚大陆和塔斯马尼亚之间基因流动的最有可能的区域。澳大利亚国立大学的研究人员对相同叶绿体遗传标记的进一步分析表明，维多利亚中部高地的自然单倍型多样性比以前观察到的要多。最近，核DNA的下一代测序在整个物种范围内确定了很少的种群遗传结构，在任何给定的王桉种群中发现了相当大比例的整个物种遗传变异。这表明基因流动很可能发生在长距离内，并且该物种漫长的世代时间已经排除了塔斯马尼亚和澳大利亚大陆之间实质性遗传分化的发展。

许多王桉种群的全基因组测序表明，与斜叶桉（Eucalyptus obliqua L'Hér.）的杂交经常发生，研究的所有种群都至少存在一个杂交个体。在许多情况下，这些杂种没有表现出明显的杂交形态学迹象，尽管有些个体确实在特征方面表现出中间表型，例如叶子中的腺点密度以及树干上粗糙树皮的结构和高度。形态学通常被认为是一种识别杂种个体的糟糕方法，因为它并不总是准确地反映个体的基因组成。一个很好的例子是维多利亚州威尔逊海角的一群据称是王桉，它们在形态上与王桉更相似，但在遗传上与斜叶桉的关系更密切。其他高度杂交的种群包括布鲁尼岛和塔斯马尼亚塔斯曼半岛的种群。杂交水平最高的种群出现在岛屿、海角和半岛并不奇怪，因为这些地区很可能出现在山灰生态位的边缘，仍然留在这些地点的小块山灰可能正在经历来自更占优势的杂草树的花粉沼泽。在维多利亚的大教堂山脉中观察到了王桉和红线树皮大咀桉（Eucalyptus macrorhyncha F.Muell. ex Benth.）的杂交种。这些树木虽然没有成对的花序，但外观类似于王桉，并具有红色细长光滑树皮。

形态特征

自然形态：常绿阔叶乔木，通常可长到70-114米的高度，但不会形成木质块茎。据测量记录，有个别高可达132米，比加利福尼亚生长得最高的巨杉还高出不少。与树的其余部分的大小相比，树冠是开放的且较小。树干胸径达2.5米。树干笔直，下部（在基部延伸至5-20米）树干上的树皮粗糙而呈纤维状；上面光滑，呈白色或灰绿色，长条状脱落。小枝带绿红色。幼态叶为光泽的绿色，互生，卵形，水平展开，长55-120毫米，宽22-50毫米，具叶柄。成熟叶片沿茎交替排列，两侧呈相同的光泽绿色，披针状至宽披针状或镰刀状，长90-230毫米，宽15-50毫米，逐渐变细为红色叶柄，长8-25毫米。叶片的上下表面散布着许多微小的、圆形或不规则形状的腺点。侧脉明显，边脉全缘，先端渐尖；叶柄槽形，长1.2-2.2厘米。花序腋生和成对，在一个或两个长4-14毫米的不分枝的花梗上，每一伞形花序有花9-15朵，花梗上的单个芽长3-7毫米。成熟的花蕾呈椭圆形，长4-7毫米，宽2-4毫米，具圆形帽状体。花期3-5月，花是白色的。蒴果是梨形或圆锥形，长5-8毫米，宽4-7毫米。种子呈金字塔形，长1.5-3毫米，末端有种脐。

培育幼苗：子叶肾形；茎横截面圆形；叶具短叶柄，对生，卵形，无色，约4或5节，然后互生，具较长叶柄，仍卵形，长5-13厘米，宽2-5.5厘米，基部圆形至渐尖，后斜，先端尖，有光泽，上面是中绿色，下面是浅色。

近种区别

王桉近似于高枝桉（Eucalyptus fastigata H.Deane & Maiden），两者都有带状花冠和腋下成对花序。高枝桉的不同之处在于整个树干和树枝上都有粗糙的树皮，蒴果带有略微圆顶的圆盘。而王桉的蒴果带有略微凹陷的圆盘。王桉也类似于生长在湿林中的另一种高大的绿叶灰树种是斜叶桉（Eucalyptus obliqua L'Hér.），其不同之处在于斜叶桉粗糙拥有粗糙的树皮和小枝，更大、更厚、宽卵形的幼叶，单个腋生花序和桶状蒴果。

生长环境

该物种主要生长在每年降雨量超过1000毫米的凉爽山区。王桉在维多利亚州生长于东北部伊利南达（Errinundra）高原，海拔达1100米；在塔斯马尼亚州一些南部生长的最低海拔接近海平面。伴生的其他乔木包括多枝桉（Eucalyptus viminalis Labill.）、亮果桉（Eucalyptus nitens (H.Deane & Maiden) Maiden）、康宁汉南青冈（Nothofagus cunninghamii (Hook.) Oerst.）和银荆（Acacia dealbata Link）等；灌木包括香皮檫（Atherosperma moschatum Labill.）、叶枝杉（Phyllocladus aspleniifolius (Labill.) Hook.f.）、亮叶银香茶（Eucryphia lucida (Labill.) Baill.）和平枝梅（Anodopetalum biglandulosum (A.Cunn. ex Hook.) Hook.f.）等。王桉耐轻度霜冻和雪；喜阳光；适宜生长于高降雨区的湿润但排水良好的深层肥沃土壤中。

分布范围

王桉原产于澳大利亚南部维多利亚州和塔斯马尼亚州的500-700千米区域内。在维多利亚州，高大的王桉分布于奥特韦、丹德农、亚拉和斯特泽莱茨基山脉以及失望山和东吉普斯兰。但是，分布大大减少。1860年至1880年期间，吉普斯兰（Gippsland）和奥特威山脉（Otway Ranges）的大部分王桉林在1851年、1898年和1939年期间被清除为农田，而严重的丛林大火在1851年、1898年和1939年发生。在塔斯马尼亚州，分布于东北部以及东南部的胡昂河和德文特河谷，也分布于塔斯马尼亚州北部海岸的内陆地区。

肯尼亚、新西兰（南岛、北岛）、南非（西开普省、北开普省、东开普省）、坦桑尼亚联合共和国、中国等地有引种栽培。

生长习性

王桉是一种生长速度非常快的树，年轻（<22年）林分的平均高度增长率为每年1-2米。事实上，有些王桉在他们生长的前20年里每年的高度增长超过2米。然而，随着树龄的增长，增长率会减慢，并最终随着老树衰老和树冠顶部在大风、雷击或火灾中受损而变为负值。8年后的平均树高约为15米，22年后约为33米。50年后，树木通常高约65米。在年轻林分（<22年）中，平均茎直径增长约为每年0.8-2厘米，总茎直径增长的一半发生在生命的前90年。

繁殖方法

种子繁殖

在阳光充足的地方播种并确保堆肥不会变干。来自高海拔的物种在2℃时会经历6-8周的冷分层。一旦第二组种子叶子长出，就可以将幼苗放入单独的盆中，如果留得比这更长，可能不利于移盆。在初夏的时候把其种到固定位置，在第一个冬天给它们一些越冬保护，使它们免受寒冷。种子也可以在初夏播种，在次年春末将幼树种植在最终位置，种子有很长的生存力。

组织培养

所用材料是经种子消毒处理后，接种于固体培养基上，所获得的无菌幼苗。种子消毒是以纱布包扎后于70%酒精中，浸泡1分钟，再于10%漂白粉过滤液中放置半小时，取出后用无菌水冲洗4-5次。

培养无菌苗的培养基为Whfe+赤霉素（GA3）1毫克/升。培养于26±2℃恒温室内，约经二个月才能萌动出苗。

待幼苗生长到3-4对真叶时，于超净台上，切取无菌苗下胚轴一茎段和叶片（大小约05-1厘米），接种于含有IBA025毫克/升或NAA0.2毫克/升+6-BA0.5-3毫克/升+腺嘌呤80毫克/升+蔗糖3%，琼脂为0.8%，pH调节至5.8-6.0的MS培养基上，置于26±2℃的恒温下培养，日光灯用英片定时钟控制辅助光照10小时，光强度为1000勒克斯。

3-4周后，嫩茎、下胚轴外植体，呈全面增粗形成肿胀类型的愈伤组织，一般比原来体积增粗3-4倍，同时，两端切口处，也长出带紫红色的颗粒状愈伤组织。子叶与叶片经培养后，略呈肥厚，且于其周缘，也明显诱导出淡紫红色的颗粒状愈伤组织。不论肿胀类型或颗粒状的，其质地全较緻密。

芽的分化明显地出现于肿胀类型的盒伤组织上，数量较多而且丛集，与苹果桉（Eucalyptus gunnii Hook. f.）的丛生型芽有些类似。于叶片或子叶边缘的愈伤组织上，偶然也有芽的分化，随着时间的推迟，愈伤组织不断增长，两种类型的愈伤组织，混合一起，芽可以不断地从混合的愈伤组织上分化增多。

为了使丛生芽能较快地展叶伸长，切割丛集的芽转接到相同的基本培养基，而附加IBA0.25-2毫克/升和6-BA0，1-0.5毫克/升的培养基上，不但可使芽继续增殖，而且使茎伸长苗长大。

当苗长到2-3厘米时，从苗基部切割下来，培养到含有IBA1毫克/升+腺嘌呤40毫克/升的Whife培养基上，约经2-3星期培养，其基部形成一小团愈伤组织，之后，从愈伤组织上分化出根而形成完整植株。

栽培技术

纤脉桉的种植在中国应严格按照《桉树丰产林经营技术规程》《桉树中大径材培育技术规程》等多项行业标准要求执行。其中，明确要求加强生物多样性保护，要预留一定的野生动物、鸟类迁徙走廊，保留林地边缘的乡土树种和利用河流水系作为保护性走廊和珍稀濒危动物、植物及其栖息地。造林面积大于1000公顷，应保留2-3%面积的次生林或灌丛、草地作为生物小区，“非桉”树种应大于造林面积的20%。山顶、山脊、集水区（含水源库区）和沟壑两旁应保留原生植被。在江河、溪流、湿地、冲积沟、农耕地、省级以上交通要道和乡村居民区周边，以及受保护的廊道等易发生水土流失的地段，应保留10米以上的缓冲带（区）。同时，要求推进森林可持续经营，禁止以“烧荒”清理林地，提倡“测土测叶”科学配方，平衡施肥。

2020年7月1日实施的修订《森林法》，对于科学开展造林绿化作出了明确要求。第四十五条规定，“各级人民政府组织造林绿化，应当科学规划、因地制宜，优化林种、树种结构，鼓励使用乡土树种和林木良种、营造混交林，提高造林绿化质量。”第五十条规定，“在保障生态安全的前提下，国家鼓励建设速生丰产、珍贵树种和大径级用材林，增加林木储备，保障木材供给安全。”

主要价值

王桉生长速度很快，树形雄伟壮丽，材质优良，是一种较有价值的商品用材和园林树种。木材易于加工，木纹笔直，断面长，清晰，无结；适用于蒸汽弯曲。锯材的主要用途是家具、地板（其非常浅的金色非常珍贵）、镶板、单板、胶合板、窗框和一般建筑。木材有时被用于木丝和制桶。然而，由于干燥时容易塌陷，木材需要蒸汽处理才能用于高价值应用。花朵富含花蜜，是较好的蜜源植物。

保护现状

保护现状：列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN 2019年 ver 3.1）——无危（LC）。

种群现状：由于与农业相关的土地清理，这些栖息地已经减少。该物种在清理前的地理范围为50,702平方千米，估计种群数量减少了15.9%。该物种在其栖息地内分布广泛且丰富。有人担心火灾过于频繁（Bowman和Prior 2018）以及木材采伐（因此增加可燃性）和火灾（Lindenmayer等人，2014年）的结合所造成的威胁。该物种通常被火杀死，并被视为专性播种者。该物种需要大约20年才能产生种子作物。由于最近的火灾情况，没有定量分析表明该物种的下降幅度。预测澳大利亚东南部的森林火灾天气会更加强烈（Clarke等人，2011年）。然而，这些变化对该物种等种群的影响程度需要进一步评估。

生态问题

经过科学论证，桉树“有毒”的说法是缺乏科学依据的，桉树人工林是否对生态环境造成影响，主要取决于经营者采取的种植方式和经营管理水平。各国长期实践证明，桉树无毒无害。尽管桉树速生快长，吸水吸肥力强，但不是所谓的“抽水机”、“抽肥机”、“绿色沙漠”。

虽然桉树具有生长快、产材多、经济效益好、固碳能力强等优点，但由于一些地方大面积发展桉树纯林，未能做到科学培育，导致产生了一系列生态问题。概括起来主要包括三个方面：

但客观来看，这些问题不是桉树树种自身的问题，而是培育措施不科学引起的。通过合理布局、科学培育，完全可以将种植桉树对生态环境的影响降至最低，实现经济效益、生态效益和社会效益的多赢。

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