盾皮鱼纲

脊椎动物门下的一纲

盾皮鱼纲是最原始的颌口类。它们初见于上志留纪，至泥盆纪则称霸水域，故泥盆纪之所以被称为鱼类的时代（Age of Fishes），就是由于此类动物之盛产。当时介皮类式微，而软骨鱼类仅见端倪。泥盆纪结束，盾皮鱼类大部分灭亡。古生代结束后，便不再有此类动物存在。

简介

本纲是介于无颌纲和真正鱼类(包括软骨鱼类和硬骨鱼类)之间的一个庞杂的大类群。那些在分类上不好归入无颌纲及真正鱼类之间的泥盆纪鱼形动物化石类群都被暂时归入这个大布袋似的。本纲并不是一个自然的类群，实际上是无颌类向真正鱼类进化发展中间阶段的所有化石代表的总称。随着将来化石材料的积累和人们对其认识的不断深化，本纲内务类群的真正系统关系将会逐步明确。

本纲特征是有颌，背鳍常存在；无真正的偶鳍，发展有类似偶鳍形态的所谓胸鳍，歪型尾。本纲各类群的形体大小及其特征相差十分悬殊，大者可长达9m以上，小者长仅几厘米。有生活在淡水中的类群，也有生活在海洋环境中的种类。

定义

盾皮鱼纲是介于无颌纲和真正鱼类(包括软骨鱼类和硬骨鱼类)之间的一个庞杂的大类群。那些在分类上不好归入无颌纲及真正鱼类之间的泥盆纪鱼形动物化石类群都被暂时归入这个大布袋似的“纲”中，本纲并不是一个自然的类群，实际上是无颌类向真正鱼类进化发展中间阶段的所有化石代表的总称。随着将来化石材料的积累和人们对其认识的不断深化，本纲内各类群的真正系统关系将会逐步明确。

盾皮鱼纲（学名：Placodermi）是一类已经灭绝的鱼类，大约生活在志留纪到泥盆纪，共繁衍了近7000万年。原始有颌鱼类，身披骨甲，是鱼类中内容比较庞杂的一大类群。

节甲目、胴甲目是盾皮鱼类的两大组成部分。最早的盾皮鱼化石，发现于晚志留世，兴盛于泥盆纪，并在泥盆纪末期全部趋于绝灭。胴甲鱼目中的沟鳞鱼是全世界广布的一个属。盾皮鱼类数量多，分布几乎遍及全球，而生存期限又相对较短，坚硬的骨甲易于保存成化石，因而具有重要的生物地层意义。

此类动物在体质构造上最大的进化是上、下颌的出现。此一利器使其成为当时最强大的掠食者。其祖先介皮类口缘有能动之骨板，形状上类似上下颌，但却无上下颌之功能，致使其仅能在水中滤取有机碎屑。从无颌类演化成真正的颌口类，盾皮类乃是过度形体。演化论者认为在演化史中任何一个重要支系的建立，就其现生种类观察，都有若干共通、明显，而安定的特征。可是这些支系最先出现的祖先，总是向多方面尝试，并无固定之形态。例如：反弓类（Antiarchs）类似龟鳖及甲壳类；节颈类（Arthrodires）体被重甲，仅头胸部之间有可动关节；刺鲛类（Acanthodes）外形酷似鲛类，而坚甲鲛类（Stegoselachians）却近似现生之鲼、魟类而被有坚甲。初期它们盛产鱼淡水，进入泥盆纪始进入海洋。

外形特征

外形

节甲目、胴甲目是盾皮鱼类的两大组成部分。最早的盾皮鱼化石，发现于晚志留世，兴盛于泥盆纪，并在泥盆纪末期全部趋于绝灭。胴甲鱼目中的沟鳞鱼是全世界广布的一个属 (图1)。盾皮鱼纲

盾皮鱼类数量多，分布几乎遍及全球，而生存期限又相对较短，坚硬的骨甲易于保存成化石，因而具有重要的生物地层意义。

从外形来看，盾皮鱼与同期生存的无颌类主要不同处在于：①具有由鳃弓演变而来的上颌和下颌；②有了不同形式的鳃盖，具备了共同的鳃室；③比较发育的偶鳍等。

盾皮鱼个体，一般长不足1米，属中、小型者居多，仅泥盆纪末，少数节甲鱼的种类，如恐鱼（Dinichthys）身长可达6米；胴甲鱼一般较小，中国云南中泥盆世的温氏武定鱼（Wudinolepis weni）头甲和躯甲总计不过2～3厘米，是盾皮鱼类中的最小型代表。

盾皮鱼的外骨甲，多数都由头、躯干两部分组成，中间有可以活动的关节；也有少数种类头、躯干相互愈合，没有关节，如叶鳞鱼（Phyllolepis）,伍塔鱼（Wuttagoon-aspis）等。头甲和躯甲分别都由一定数目的大骨片组成。一般头甲各骨片间彼此愈合紧密，躯甲各骨片间相互覆压，较为松散。在头、躯之间有关节的鱼类，除具有脊椎动物共有的颅-脊关节外，在其两侧各有一个由外骨甲形成的铰状关节，如粒骨鱼（图2）。外骨甲与无脊椎动物的硬壳不同，有骨细胞结构，来源于胚胎期的中胚层。骨片外表，分别饰以圆粒状、短脊状、蠕虫状、网状或放射状等不同形式的花纹。

典型的盾皮鱼，头、躯背腹扁平，头部有端位或端腹位的口，躯甲之后始如鱼形，被鳞或裸露，尾柄细长，末端具和现生鲨鱼相近似的上歪尾。脊索终生存在，椎体通常都不发育。除泥盆纪晚期少数种类躯甲缩短，身体较为侧扁，推测可能是自由游泳者外，多数骨甲沉重，腹壁平，是一些底栖式水底觅食的类型。早期的盾皮鱼化石多发现于陆相沉积，而中、晚期有些侵入到海洋。

如上所述，尽管盾皮鱼在某些重要的形态结构方面，有许多相近和可供比较的特征，但脑颅的构造以及躯体的某些结构（如头、躯之间外骨甲关节的有无和发育情况；头甲和躯甲的形态、大小和长短变化；胸鳍的形式和发育程度；头甲、胸甲乃至胸鳍甲各骨片间的排列方式；感觉沟的分布；眼孔的部位以及鳞片的形状、大小和组织结构等）都有很大区别。

关于盾皮鱼的系统位置，许多古鱼类学家主张将其置入板鳃鱼纲（软骨鱼纲）作为一个亚纲，有些则作为广义鱼纲（Pisces)中的一个亚纲。瑞典古鱼类学家E.斯天秀（1959)从比较解剖学的角度对盾皮鱼类的躯甲和胸鳍作了深入研究后，认为盾皮鱼类的躯甲，实为鱼类特化了的肩带，进而以“鳍褶学说”为理论根据，指出盾皮类胸鳍的内骨骼，明显地存在着由多到少和鳍基由宽变窄的演变过程，并根据以上不同的特化程度作为分类和认识亲缘关系远近的标准。宽基的原始，窄基的特化。胴甲鱼的胸鳍，内骨骼集中呈棒状，置于多数外骨片的包围之中，属于最特化的类型。必须指出：斯天秀这一论点，虽有科学道理，但与从新、老地层中发现的节甲鱼化石的实际情况不相符合。尽管化石有其自身的局限性，不少人对此仍持不同看法。人们对盾皮鱼的分类和彼此间的亲疏关系迄无一致意见。

中国志留、泥盆纪地层发育，盾皮鱼化石（主要是节甲鱼、胴甲鱼和瓣甲鱼）丰富，出现时代较世界其他地区早，形态结构也较原始，对了解和认识其起源和演化关系具有重要意义。其中如在中国发现最多的胴甲类，在世界其他地区仅限于中、晚泥盆世，而中、晚泥盆纪的胴甲鱼，不仅肩带和胸鳍高度特化，更在胸鳍和肩带之间形成一个精巧、复杂的肩关节，因此，胴甲类的起源和演化，一向是古鱼类学者感兴趣和有分歧的问题之一。中国最先发现的盾皮类化石是湖南、云南中泥盆世的胴甲类沟鳞鱼，50年代在四川发现了节甲类的江油鱼。近20多年，在中国西南、西北各省区，发现了大量胴甲鱼化石，特别是在早泥盆世地层发现了世界其他地区未曾发现的原始胴甲鱼类──云南鱼类 (Yunnanolepiformes)和始突鱼类（Procondylolepiformes），这些原始胴甲鱼的一般外形轮廓与中、晚泥盆世的胴甲鱼基本一致，但肩关节的结构十分简单，云南鱼仅有一个漏斗状的腋窝，完全没有一般胴甲鱼所特有的肢突，说明其处于胴甲类发展演化的最低级阶段；始突鱼的肩关节，刚刚出现肢突，发育很不完善，显示其处于从无肢突到全肢突的中间阶段。中国原始胴甲鱼的发现和研究，基本揭示出胴甲类发展演化的全过程，为了解胴甲鱼的起源和彼此间的系统关系提供了重要依据。80年代以来，在云南的志留纪地层和其他化石一起也发现了胴甲鱼化石，这是世界已知最低的层位，胴甲鱼类起源于东亚已获公认。

特征

本纲特征是有颌；背鳍常存在；无真正的偶鳍，发展有类似偶鳍形态的所谓胸鳍；歪型尾。本纲各类群的形体大小及其特征相差十分悬殊，大者可长达9m以上，小者长仅几厘米。有生活在淡水中的类群，也有生活在海洋环境中的种类。

盾皮鱼类也有保护身体的骨甲，一般包裹在身体的前部。甲胄鱼类的骨甲是一块将身体全部装入其中的、不分块、不能活动的筒状物；而盾皮鱼类的骨甲分成几块，而且彼此之间能够活动，这样就使盾皮鱼类比甲胄鱼类在行动上就灵活多了。盾皮鱼类的这些优势使得它们在生存竞争中能够压倒甲胄鱼类，到了泥盆纪时发展成为种类繁多的类群。它们包括如下几个目：节颈鱼目、扁平鱼目、胴甲鱼目、硬鲛目、叶鳞鱼目、褶齿鱼目和古椎鱼目。在这些类群中，最繁盛的是节颈鱼类和胴甲鱼类。

节颈鱼类头部和躯干部被坚固的骨质甲片所包裹，两个部分的骨片自成系统，只用一对关节相连。上下颌骨的构造很特殊，吃东西时与一般的脊椎动物相反，下颌不动，上颌向上抬起，然后向下切割，像铡刀一样。这类鱼中有的在泥盆纪中期发展出巨大的类型，例如恐鱼，身长可达10米！头骨巨大，颌骨强壮，前端长有大而锐利的骨板状牙齿。这样的骨板形成了完善的剪刀式的锐利边刃，是很有效的捕食装置。恐鱼可以捕食当时的任何一种鱼类，堪称原始海洋中的霸主。中国四川省江油县发现过与恐鱼相似的盾皮鱼头甲化石，这种鱼被称为江油鱼。

生活方式

盾皮鱼类是泥盆纪最占优势的水生脊椎动物。许多盾皮鱼都是掠食者。大多数盾皮鱼生活在底部，因为骨甲实在太重。有些盾皮鱼，主要是节甲鱼类，生活在中上层水域，是敏捷的掠食者。已知最大的节甲鱼，邓氏鱼（Dunkleosteus telleri），有8至11米长，被认为在全球范围内有分布。节甲鱼，比如说Fallacosteus和Rolfosteus，有弹头型的头部骨甲，说明许多节甲鱼都擅长游泳。

分类

对于将盾皮鱼类的分类，有多种说法。有些学者认为盾皮鱼属软骨鱼类，所以将其置于软骨鱼纲下，作为一个亚纲。也有将其置于鱼纲（Pisces）下。更多的是将盾皮鱼纲直接置于脊椎动物亚门或是有颌超纲（Gnatha）之下。

按甲片构造的形态特点及其外形分类

罗美尔（A.S.Romer)将盾皮鱼纲共分为七个目：

节颈鱼目(Arthrodira)：具有颈关节的带甲鱼类。

扁平鱼目(Petalichthyida)：与前者有亲缘关系的带甲鱼类。

胴甲目(Antiarchi)：胸肢由许多小甲片连成，有些并具活动关节。头和躯干前部被有骨甲，头甲和躯甲均由对称排列的甲片组成；头甲以关节同躯甲相连；眼位于头的背面，两眼靠近；胸鳍呈桨状，分成两节或不分节，表面被有甲片，以活动关节同躯甲相连；尾歪型；一或两个背鳍；感觉管为开沟式，位于甲片表面。

硬鲛目(Stegoselachians)：体形似鳐的盾皮鱼类。

叶鳞鱼目(Phyllolepida)：体形扁平，具厚板的盾皮鱼类。拥有坚硬的甲胄，但是型态与莱因鲛目相异。眼睛生于头顶，可能已经退化。

褶齿鱼目(Ptyctodontida)：小型的，带甲盾皮鱼类。头部与眼睛大，胸鳍发达，齿板厚且呈鸟喙状，脊索发达。

古椎鱼目(Palaeospondyliodea)：脊柱骨化，发育良好，暂置于此。

按所生存时代分类