真菌病毒

以真菌为宿主的病毒

真菌病毒（viruses of fungi）以真菌为宿主的病毒。1962年英国的霍林斯等在电子显微镜（简称电镜）下从栽培蘑菇Agaricus中发现了与病害有关的3种病毒：直径25纳米的和29纳米的球形病毒以及19×50纳米的短棒状病毒。1967和1968年，克里奇米和J．J．埃利斯在匐枝青霉提取物的抗病毒部分中找到了多边形病毒颗粒。在真菌的各大类群中都发现过病毒，约有100种真菌可被病毒感染，包括一种病毒侵染几种真菌或一种真菌同时感染几种病毒。

理化性质

真菌病毒的毒粒呈球形或六边形，直径28～40纳米，已鉴定为双链核糖核酸（简称dsRNA、双链RNA）病毒者有20多个，个别是单链核糖核酸（简称ssRNA、单链RNA）或单链脱氧核糖核酸（简称ssDNA）病毒，相当多的基因组为多节段的：①产黄青霉病毒（简称PcV）：dsRNA分为3节段，分子量为1.89、1.99和2.18×10^6，分别包在不同的衣壳内，其总量占毒粒的15%；②匐枝青霉病毒（简称PsV）：有两种形态相同而血清型不同的球形毒粒，其直径均为30～34纳米，用电泳或离子交换层析法可将两种毒粒分开，并根据其相对迁移率而称之为快病毒（简称PsV－f）和慢病毒（简称PsV－S）。

传染方式

真菌病毒不能以常规的摩擦或混合接种方法侵染菌体。病毒无明显致病力。在自然条件下，病毒不是以细胞广泛裂解的方式释放，而是以菌体胞质割裂产生有性或无性孢子的方式传到后代——纵向传播；或者由于病（带毒）、健康的可亲的菌丝、孢子之间融合发生胞质交换而传播——横向传播。因而异核体的形成是自然界中病毒自感病细胞传入健康细胞的重要方式。种内和种间的不可亲和性也是病毒天然寄主范围狭窄、传播速度慢的原因。所以实验室内常用菌丝联合、偶用原生质体融合法接种。

病毒复制

在缺乏同步感染的情况下，真菌病毒复制的资料，主要是靠利用毒粒携带的多聚酶和复制中间产物进行体外研究而获得的。PsV－s经过氯化铯密度梯度离心，可得到L1、L2、M1、M2、H和E6种单独沉降组分。凝胶电泳表明，L颗粒含有两条dsRNA；M颗粒有两条分子量为dsRNA的一半的ssRNA，此ssRNA在麦胚体系中可合成衣壳蛋白；H颗粒至少含有与L、M相同的dsRNA和ssRNA。dsRNA在病毒颗粒内以环状构象存在。虽然L、M、H颗粒都有1个分子的RNA多聚酶，但在体外只有H颗粒的RNA多聚酶有活性。PsV－s的多聚酶可起转录和复制的双重作用，其选择可能受寄主生理状态或复制周期的某些环节所控制。PcV和PsV－f的dsRNA的5′-末端有一段是单链，这是dsRNA病毒类型中真菌病毒所特有的。

病毒分类

根据在dsRNA真菌病毒复制中RNA节段的数目是1、2或3而分为3科（暂定）。每科又分1～3属（暂定）。每属有1个代表种，如第1科的代表种为酿酒酵母病毒和玉蜀黍长蠕孢病毒（HmV）；第2科的代表种为PsV－S、小麦全蚀病毒GgV019/6－A和GgVTi－A；第3科的代表种为PcV。科以下是按毒粒性质、核酸、蛋白、脂肪、糖、理化性质、形态、复制、抗原性、分布和传播等分类。

影响及其他

蘑菇病毒可以造成蘑菇的严重减产。病毒的dsRNA可作为动物体内产生干扰素的诱导物。关于病毒与真菌次生代谢产物（如抗生素、黄曲霉毒素）形成的关系以及利用真菌病毒防治植物真菌性病害的可能性等，均已受到注意。

研究发现

真菌中首次发现DNA病毒

来自华中农业大学植物科学技术学院，农业微生物学国家重点实验室的研究人员在真菌中首次发现DNA病毒，他们不仅发现这一病毒的侵染特性与双生病毒具有显著的区别（双生病毒仅能依赖昆虫介体传播，其病毒粒体和DNA均没有传染特性），而且这一病毒可能还具有良好的生防潜能。这一研究成果公布在2010年5月4日的《美国国家科学院院刊》上。

文章的通讯作者是华中农业大学姜道宏教授，其现为植物病理学教授，博士生导师，主要研究方向是植物病害生物防治和分子植物病理学。文章的第一作者是植物病理学专业硕士研究生于晓同学和博士研究生李博同学。

感染真菌并在其体内增殖的病毒称为真菌病毒（Mycovirus，或Fungal virus），在所有类型的真菌中发现有真菌病毒；在早期，所有发现的真菌病毒均为RNA病毒，没有发现DNA病毒。利用致病力衰退相关的真菌病毒控制作物真菌病害具有潜在的优势，是国内外生物防治学者致力研究的重要方向之一。

在这篇文章中，研究人员自油菜菌核病病原菌核盘菌致病力衰退菌株DT-8中分离鉴定出DNA病毒（SsHADV-1）。研究表明SsHADV-1与核盘菌的致病力衰退紧密相关，健康菌株一旦获得SsHADV-1将转变成为没有致病力的弱毒菌株。该病毒在分类上与侵染植物的双生病毒科病毒既有一定联系，又有显著区别，是一种新的DNA病毒。证实SsHADV-1可以在寄主的营养体不亲和型个体之间扩散和复制，并引起寄主健康个体出现致病力衰退。在PEG的介导下，SsHADV-1的粒子或其DNA均可以成功转染核盘菌的原生质体。这些研究结果不仅表明SsHADV-1的侵染特性与双生病毒具有显著的区别（双生病毒仅能依赖昆虫介体传播，其病毒粒体和DNA均没有转染特性），而且也预示SsHADV-1具有良好的生防潜能。

在真菌中发现与致病力衰退相关的DNA真菌病毒具有重要的理论意义和实践价值。主要包括以下4个方面：

1．长期以来，真菌中是否存在DNA病毒一直是一个谜团，甚至有学者认为真菌中可能存在一种特殊的机制用来抑制DNA病毒的复制和增殖。SsHADV-1的发现强有力证实可以为DNA病毒复制和增殖提供所需的物质和场所；同时也为DNA病毒与寄主互作研究提供了全新的系统。

2. 核盘菌是非常重要的作物病原真菌，可以侵染450多种植物，其引起的菌核病严重威胁到我国油菜和大豆等多种作物的安全生产。由于缺乏高效的防治措施，菌核病安全控制一直是攻关的难点。SsHADV-1的发现为菌核病的生物防治提供了一种潜在的新途径。我们的后续研究也发现在我国多个油菜产区都分离到这种DNA病毒，预示该病毒在田间是广泛存在的。一旦将SsHADV-1释放到田间，极有可能导致核盘菌群体出现致病力衰退，降低菌核病的发病率。另一方面，SsHADV-1的基因组较小，便于遗传操作，可望作为一种抗病基因资源用于作物转基因抗菌核病研究。

3．双生病毒是非常重要的植物病毒，严重威胁大多数热带和亚热带地区的农业安全生产，由于耕作制度的改变及全球气温变暖等因素，双生病毒的为害区域有不断扩大之趋势。双生病毒起源问题仍然是一个谜团。有假设认为双生病毒祖先起源于红藻中类似质粒的ssDNA复制子（replicon），逐步捕获新的基因及其它遗传元件以适应于植物中复制和增殖，并认为在双生病毒之前可能存在一种类似玉米线条病毒的祖先（pre-mastrevirus）。SsHADV-1具有类似于双生病毒进化中较早祖先的结构特点，为双生病毒的起源和进化研究提供了新的科学证据。

4. 研究组的后续研究证实SsHADV-1基因组的DNA克隆具有侵染性，通过PCR扩增获得病毒的全长DNA，将其环化后，可以在PEG介导下成功感染核盘菌的原生质体。正如双生病毒已经发展成为研究植物分子生物学特性的遗传工具，SsHADV-1的基因组小，易操作，也可能改造成为一种用于真菌遗传操作的工具。

真菌结构

蕈类包括菌柄、菌盖和产生孢子的菌褶等三个部分。菌盖高于地面，这样散落的孢子就可以被空气气流带走。菌柄的底部有许多叫作菌丝的细线，蕈类就是通过它们来寻找养料的。

繁殖

具有有性生殖和无性生殖时期。真菌的分类，在学界里，高阶分类首先以有性生殖的方式作为分类依据，将真菌界分为接合菌、子囊菌和担子菌三个门。接合菌的有性生殖产生接合孢子，例如黑霉菌；子囊菌的有性生殖产生子囊孢子，有些子囊菌的产孢构造简单，只有单细胞形成子囊，例如酵母菌；有些子囊菌则形成大型子实体，在子实体上产生大量的子囊和子囊孢子，例如羊肚蕈；担子菌的有性生殖产生担孢子，黑穗菌的担子由单细胞的冬孢子产生，但大多数的担子菌都产生大型子实体，一般称为蕈，例如香菇、洋菇等食用菇类及毒蕈真菌病毒

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营养

真菌的菌丝有三种：气生菌丝、营养菌丝、直立菌丝

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