离龙类

离龙目鳄龙科动物

离龙类是种半水生双弓类爬行动物，生存时期从晚三叠纪或中侏罗纪，到晚始新世或晚渐新世。离龙目已在北美、欧洲、亚洲等地发现。最常见的化石来自晚白垩纪到早始新世之间。用亲缘分支分类法，它们位在基础双弓动物到基础初龙下纲动物之间；但以种系发生学的话，离龙目的位置仍未确定。也有推论认为它们代表基础有鳞下纲动物。最近，研究人员将离龙目置于初龙下纲里。

描述及分类

鳄龙科是离龙目最常见的一科，也是这群生物的代表。鳄龙在1876年由Cope首次被描述，来自于蒙大拿州的晚白垩纪地层。鳄龙外表类似恒河鳄或马来长吻鳄。这动物的头骨有长而细的口鼻部，布满小而锐利的圆锥状牙齿。这导因于鳄龙与恒河鳄拥有相似的生态位：在河流与沼泽中猎食小型水生猎物。这是个Evolutionary relay的典型例子。更原始的离龙类有更短、更宽广的口鼻部。

它们跟恒河鳄与其他鳄鱼的主要差别在于头颅。眼眶在头颅的前方，头颅后部则是球根状膨胀且内部空间有许多复杂的骨弓。这些空间可能容纳巨大的下颚肌肉。其他关于这些空间的假设，例如耳部感应器官所在，但已被推翻，因为证据很少。外部鼻孔在喙部尖端上发现。这显示当鳄龙浸泡在水里，在河床或湖床上休息时，将它们的喙部上的鼻孔伸出水面来呼吸。鳄鱼与植龙目的鼻孔分别是位在它们的喙部背部以及头颅。这些位置让它们在水面下休息。

离龙目中多个属种颞区解剖学对比显示关闭的下颞孔只在原始的小型离龙类中存在，形态学上可分为三种类型：类型一存在于满洲鳄和嬉水龙中，特征是后额骨和眶后骨不愈合，颧骨不参与覆盖下颞孔；类型二存在于“满洲鳄未定种”，特征是后额骨和眶后骨愈合，颧骨明显膨大覆盖下颞孔，并且向后延伸至鳞骨下方，同时方颧骨缩小为三角形；类型三存在于Lazarussuchus中，特征是后额骨和眶后骨愈合，颧骨膨大覆盖下颞孔，但方颧骨没有明显缩小。基于形态学新特征的系统分析显示潜龙科是单系的，并与新离龙类构成姐妹群；满洲鳄科是单系类群，日本产出的“满洲鳄未定种”不能归入该科；关闭的下颞孔在离龙类中独立起源三次，分别存在于满洲鳄科，“满洲鳄未定种”和Lazarussuchus中，与形态学的三种类型对应。

特征

鳄龙的头骨非常类似蜥蜴的头骨，但较沉重。这让某些研究人员认为鳄龙科属于有鳞下纲。但是，鳄龙缺乏有鳞下纲的复杂方骨。因为同时拥有双弓动物两个生物群的特征，离龙目在种系上的位置非常地不明确。

离龙目的其他特征，包括沉重且骨化的腹膜肋，以及改造过的四肢末端，前肢被当作桨来使用。此外，鳄龙的肋骨是短而巨大的，如同其他水生爬行动物。胸部呈背腹平坦状，尾巴的侧向呈扁状，有助于游泳。在鳄龙化石上发现的皮肤压痕，显示鳞片非常小且不互相重叠，皮肤没有鳞甲，而鳄鱼身上有鳞甲。

化石纪录

离龙目长久以来被认为是形态传统的生物群，最近的种系发展研究与描述对这个分类有革命性的了解。

离龙目由两个单系群与三个基础分类构成。原始的离龙类的特征是小型身体、大的眼眶、闭合的下颞颥孔。

意外拉扎勒斯鳄（Lazarussuchus inexpectatus）是最基础的离龙目。它创造了一个如鬼魅般的支系，离最晚的鳄龙有1100万年之久。根据亲缘分支分类法的研究，指出拉札勒斯鳄比Pachystropheus更为原始，Pachystropheus可能是三叠纪的离龙目。如果根据亲缘分支分类法的研究是正确的，拉札勒斯鳄意味者是个鬼魅般支系，可回溯到白垩纪到渐新世。这些物种在法国与捷克被发现。

Cteniogenys是另一个基础离龙目。如同满州鳄，这是个小型身体、类似蜥蜴的动物。满州鳄有蹼的脚掌指出它是水生动物。Cteniogenys在北美与欧洲被发现，满州鳄在中国发现。

两种小型身体的离龙目，Shokawa与潜龙，来自于离龙目里一个未命名的演化支。它们延长的颈部与尾巴，代表独特且共有的衍生特征。它们外表类似小型蛇颈龙或幻龙。Shokawa在日本发现，潜龙在中国发现。

演化

新离龙类演化支包括鳄龙、Tchoiria、Simoedosaurus、伊克昭龙、可能还有Pachystropheus。这群大型身体的爬行动物的特征是伸长的口鼻部，与相对较小的眼框。虽然它们反映了我们对于早期离龙目的整体了解，它们事实上代表了高度演化的环境。

新离龙类的鳄龙科与Simoedosauridae科被发现存活在白垩纪到中始新世，显示这群生物在白垩纪-第三纪灭绝事件中存活下来。鳄龙的牙齿、脊椎、以及其他骨头，是亚伯达省的恐龙公园地层与怀俄明州的兰斯组中的白垩纪沉积物中常见的化石。鳄龙出现的北界在阿拉斯加州北湾，显示这地区在白垩纪是温暖的。巨大鳄龙（Champsosaurus gigas）是最晚的鳄龙，生存在古新世。最完整的骨骼化石在Wannagan Creek组发现，也在达科塔地区、怀俄明州、蒙大拿州的古新世地层发现。巨大鳄龙在古新世爬行动物中是不寻常的，尤其是它们比中生代的祖先还大，身长3米，比最大的白垩纪鳄龙还大1.5米。

Simoedosaurus在欧洲、北美等地发现，Tchoria在蒙古发现，伊克昭龙在中国发现。鳄龙在北美发现，鳄龙独特、沙漏状脊椎骨在该地是生物地层学上非常重要的指标。

Pachystropheus rhaeticus不确定是否为新离龙类。如果它属于这个分类，它将离龙类的化石纪录延伸到中侏罗纪，约延长了4500万年，并且成为一个独特的鬼魅支系。然而，Pachystropheus缺乏任何头盖骨遗骸；而与离龙类有关联的后头盖骨遗骸，可能是水生生活的趋同演化后果。所有非两栖的离龙类皆为淡水水生生物，而Pachystropheus是在欧洲的海侵地形发现。Pachystropheus可能是离龙类，或者是某种海龙目，海龙目是种大型身体、长颈海生爬行动物。需要更多的化石，才能了解Pachystropheus的演化位置。

最终导致离龙类灭绝的原因可能来自很多因素：渐新世的气温下降、鳄鱼的增强竞争、栖息地消失、或是以上因素综合。

在2006年，英国皇家学会宣布他们发现一只双头离龙类化石，目前已知最早的双头爬行动物化石。发现这种双头化石的机会很小，大多数都是出现在现存的爬行动物上。

科学分类

界：动物界Animalia

门：脊索动物门Chordata

纲：蜥形纲Sauropsida

亚纲：双孔亚纲Diapsida

下纲：主龙形下纲Archosauromorpha

目：离龙目 Choristodera

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