稳定选择

自然选择的类型

稳定选择是自然选择的一种类型，即中间表型为选择所厚，而极端表型为选择所薄，结果一切偏离“正常”的、与共同的表现型不一致的类型都被排斥，仅保留中间表型的个体，使生物类型保持相对稳定。

定义

稳定选择即把趋于极端的变异个体淘汰而保留那些中间型的个体，使生物类型具有相对稳定性。这种情况多见于环境相对稳定的群体中。

选择的结果使性状的变异范围不断缩小，群体的基因型组成更趋于纯合。据报道，人类新生儿体重为平均体重左右者，其死亡率最低，过轻或过重者死亡率均较高。

这种选择多见于环境相对稳定的种群，选择的结果使变异范围逐代缩小，基因型组成更趋于纯合。稳定性选择可举出邦普在罗得岛一次大风雪后对麻雀的调查结果。他收集了136只受伤的麻雀，逐个记载体重、身长、翅长、头宽等性状，并把它们饲养起来。若干天后共存活72只，另64只不能恢复而死亡。在存活的72只中，各项记载的性状都趋向于平均值，死亡的个体趋向于两个极端。这表示离开常态型的个体容易受到自然选择的淘汰。

选择分类

稳定性选择

稳定选择指的是指向变异曲线两个尾部的选择，即中间表型为选择所厚，而极端表型为选择所薄，结果一切偏离“正常的”、与共同的表型不一致的类型都被排斥，仅保留中间类型的个体，使生物类型保持相对稳定。

这种选择多见于生境相对稳定的居群中，选择的结果将使性状的变异范围不断缩小。例如有人在马铃薯叶甲中发现，能过冬的是那些常态型个体，而变异较大的个体都容易在越冬中死亡。

单向选择

又叫定向选择。是变异曲线的一个尾部被选中，另一尾部被排斥，其结果是曲线的均值稳定增高。具体来说单向选择是把趋于某一极端的变异保留下来，淘汰掉另一极端的变异，使种群朝某一变异方向逐步改变。

这种选择多见于生境条件逐渐发生变化的生境中，人工选择大多数属于这一类型。如上述的桦尺蛾工业黑化现象。

分裂选择

把一个物种种群中极端变异的个体按不同方向保留下来，而中间常态型个体则大为减少，这样一个物种种群就可能分裂为不同的亚种。美国卡茨基尔山有轻巧型和粗壮型两种狼，就是这种分裂性选择的结果。

达尔文早就注意到动物中的性二型现象，并用性选择来解释同种雌雄个体之间形态显著差异即性二型现象的起源。他认为雄性个体间常为争夺配偶和繁殖机会而斗争，优胜者或因体躯强壮、或因有有效的争斗器官、或者体形及颜色等引诱力强而获得更多的繁殖机会，这种有差异的繁殖力就是性选择。达尔文把性选择看作是自然选择的特殊情形。性选择有利于保存和发展与求偶、繁殖有关的器官、结构、功能和行为等方面的有利变异，从而也有利于种群的生存和发展，这是与自然选择的利益一致的。但在某些情况下，性竞争的利益与生存竞争的利益相悖。例如，雄鸟鲜艳的羽毛虽然有利于求偶，但可能不利于生存（因过于醒目而暴露于天敌）。有人因此而反对性选择说。看来，性选择还是应该纳入到一般的自然选择之中，因为任何自然环境下的生物都可能受到方向不同、大小不同的选择压力，而选择的最终效应则是这些方向不同、大小不同选择压力的综合平衡。例如贝壳的增厚虽有利于动物的防护，但不利于运动；鹿角的增大虽有利于争斗却不利于行动。因而贝壳的厚薄和鹿角的大小乃是不同方向、不同大小选择力量平衡作用的结果。

选择单位

基因选择论

道金斯（1981）[2]虽然对有性生殖过程中基因的整体行为的认识相当精准，但他过分地夸大了基因在进化中的作用：“选择的基本单位，因此也是自我利益的基本单位，既不是物种，也不是群体，严格说来，甚至也不是个体，而是遗传单位基因”。古尔德（2008）称对道金斯最不能容忍之处就是他赋予基因以意识行为[3]。

谢平（2013）[4]也认为道金斯的观点过于极端（他自己似乎也承认了这一点），他说，没有一些个体漂流到岛上，哪有一些新物种的分化？没有昆虫和花儿个体之间连绵不断的相互作用和协同进化，哪能涌现出如此之多的昆虫和开花植物？

表型选择论

迈尔（2009）[5]一方面认为群体是进化中的最重要单位，将进化理解为每一个群体中的个体所经历的从一代到另一代所发生的遗传更替。他定义一个地区群体是指生活在一定地区的某一物种中所有具有潜在相互交配能力个体所组成的共同体。迈尔在这里所说的群体实际上指地方种群，不同于爱德华兹所说的群体。另一方面，他认为选择发现不了基因或基因型，个体总体上的表现型（建立在基因型基础之上）才是选择作用的实际靶子。他定义表现型为决定一个生物个体可能不同于其他生物个体的形态、生理、生化和行为等全部性状。

个体选择论

对达尔文来说，自然选择的基本单位是个体，“生存斗争”是个体之间的事情。他认为，自然界的奇妙并没有“更高的”原因，进化并不考虑“生态系统的利益”，更不考虑“物种的利益”；自然界中的所有和谐和稳定，都不过是生物个体追求各自的自我利益的间接结果—按照现代的术语，就是生物个体通过增加生殖成功使自己的基因更多地传到以后的世代中。按照哲学家戴维∙霍尔的说法，基因产生突变，个体被选择，种群发生变化（古尔德2008）。

群体选择论

苏格兰生物学家韦恩∙爱德华兹提出，至少就有社群行为的生物的进化而言，选择的单位是群体，而不是个体。他在一部名为《与社群行为相关的动物扩散》书中讨论了一个难题：如果只是生物个体经过斗争来增加选择成功，那么，为什么有那么多的物种维持了群体的相对恒定，使资源的供给能满足它们的需要？他的群选择理论与达尔文坚持的“个体选择”观点相抵触，因为群选择要求许多生物个体为了种群的利益约束或者放弃繁殖（古尔德2008）。

韦恩∙爱德华兹认为，有些种群从未进化出调节繁殖的途径，在这样的种群中，个体选择占优势，年景好的话种群数量增加，种群繁荣，年景不好的话，种群因不能自我调节而濒临衰亡；另一些种群形成了调节系统，许多个体为了种群的利益，牺牲了自己的繁殖，无论年景好坏，这样的种群都能生存下来。因此，进化是种群间的斗争，不是个体间的斗争（古尔德2008）[3]。谢平（2013）指出，直觉地说，这似乎反映了两种不同的生殖对策，r和K。换言之，K—对策物种（特别是动物）容易走向高度的社群化—人类达到了极致！其实，群体化并不意味群体内个体之间关系的无限融合，它必须在个体间、群体间乃至物种种群间相互联系与相互制约之中不断的发展与演化。

种群整体利益约束下的个体选择论

谢平赞同达尔文将个体为自然选择的基本单位的观点，但觉得这还是表象的，不认为个体的简单加合就构成了群体或物种，因为，如果每个个体都只顾自我，那就不会有韦恩∙爱德华兹提到的群体习性的演化了（这种习性在某种意义就是在考虑群体乃至物种的利益）。因此，达尔文的进化观似乎过于个体化了。谢平也赞同韦恩∙爱德华兹的观点，对具有群体行为的物种来说，群体也肯定是一种真实的选择单位。道金斯的基因选择论和迈尔的表型选择论也不是完全没有道理。

谢平将基因—个体—种群（群体）这些看似矛盾的观点统一了起来：如果考虑物种是以基因库的形式通过有性生殖的方式来运作的，虽然个体是生存的基本单元，也是自然选择的基本单元，但是，它仍然也必需受制于种群整体（包括群体）利益或对环境的整体适应性的自然选择压力！当然这还必须通过个体的表型与生存环境之间不断的相互作用来实现。好在自然给予了每个生命的一个核心的本能—求生（这也许就是自私的根本，因为资源的有限性导致竞争在所难免），因为如果没有这一特性，就不会有什么自然选择，当然，这是在它对种群而言应该活着的时刻，而该它去死的时候它也绝不（能）贪生，譬如一些动物（如蜡虫、几内亚龙线虫等）完成交配后雄体即死亡。所有这些都是被种群基因库的指令所导演，个体（包括群体）只不过是一个个（或一组组）临时的演员，种群整体的壮丽才是物种得以成功生存与扩展的终极目的。生命之所以能这样运行、发展与演化，也是因为有了有性生殖这样的繁殖方式，换句话来说，这也是从进化生物学角度来看的有性生殖的本质！因此，自然选择既作用于基因、也作用于个体（表型）、群体乃至种群，通过它们相互之间的对立与统一推动物种的不断发展与演化[4]。

谢平指出，非常不能赞同那种“生物个体通过增加生殖成功使自己的基因更多地传到以后的世代中去”的道金斯式的目的论气息十分浓厚的基因观（这本质上是达尔文个体选择论的基因翻版）。基于有性生殖的生态遗传学运作原理，物种需要传承下去的只能是基因库，因为个体的基因组合很快就会在有性生殖中的传代过程中烟飞云散！

相关介绍

达尔文在《物种起源》中，指出现存各种各样生物，是由其共同祖先，经自然选择的进化而来；提出“生存竞争”的理论，在自然选择下“适者生存，不适者淘汰”；又提出生物变异理论，在自然选择下有利的变异保存下来，不利的变异被淘汰；在长期的自然选择中，微小的变异积累为显著的变异，形成新的亚种或新的物种，从而形成达尔文的渐进进化论。可见，达尔文进化论的核心是自然选择，《物种起源》一书的全名即为《通过自然选择，即生存斗争中有利种群的保存造成的物种起源》。他认为一切生物都是由自然来进行选择的。

在《物种起源》1859年发表后的100多年中，人们对此也没有提出过异议。到了1968年，日本遗传学家木村资生首先提出了分子进化中性学说，向达尔文的自然选择学说提出了挑战。1969年美国学者J·L·金和T·H·朱克斯用大量分子生物学资料肯定了这一学说，并把这一个在进化机制上完全不同于达尔文理论的核心———自然选择的学说，称为非达尔文主义。

其要点是：

①认为生物进化的主导因素不是自然选择，而是不好不坏的中性选择；新种的形成主要不是由微小的长期有利变异积累而成，而是由那些无适应性的、无好坏利害之分的中性突变积累而成。即生物在分子水平的大多数突变是中性的或近似中性的，它们既没有好坏利害之别，又没有适应和不适应之分，因此自然选择对它们不起作用。

②中性突变通过遗传漂变而被固定下来或消失，由突变提供的进化原材料是偶然的，进化的途径和方向也在很大程度上由几率决定，即由生物分子的随机自由组合决定，而与周围环境无关。也就是说，中性学说的出发点是中性突变，在中性突变过程中，哪一种变异能够保存下来，哪一种变异趋于消失，全靠机遇。这种随机的变动称为遗传漂变。它是生物分子进化的基本动力，而不是达尔文的自然选择。

③中性突变的速率等于分子进化的速率，其速率是恒定的。生物进化速率的一致性、恒定性是分子进化的主要特征，即每一种生物大分子在任何生物中其速率是大致恒定的，而与种群的大小、物种的寿命、物种的生殖能力无关，也与周围环境因素没有关系。例如：体内血红蛋白α链所含的氨基酸在距今4亿多年前志留纪起源的鱼体中与距今5500年前起源的马体中是不同的，两者在年代上相差约4亿年，所含氨基酸的差异是为66个。从鱼到马的4亿年中氨基酸进化速率，与由马到人（两者氨基酸差异为18个）5000多年的进化速率，基本上相当。生物分子的进化是生物进化的重要组成部分。中性学说能解释许多达尔文进化论的自然选择学说所不能解释的生命进化现象。当然中性学说只是强调分子水平的多数突变是中性的,并没有说全部突变都是中性的；而且生物的进化并不全部是分子进化，分子进化以外的生物进化，达尔文的自然选择说法仍是起作用的。

丰富多彩的生命世界，其进化的形式是多彩多姿的，形成生命进化的机制也是多种多样的。进化不仅有达尔文提出的渐进，还有跃进；不仅有达尔文提出的渐灭，还有绝灭不仅有达尔文提出的小进化（种下进化）、前进性进化、线性进化，还有大进化（种上进化）和分枝性进化、平行性进化、停滞性进化、非线性进化等。生物之间不仅存在有达尔文提出的生存竞争关系，还存在着协同生存、共同进化的关系；决定生物进化的原因，不仅有达尔文提出的自然选择学说，还有分子进化中性学说等。可见，达尔文主义存在五大缺陷：即只讲渐进，否认跃进；只讲渐灭，否定突灭和大绝灭；只讲种内进化，看不到种上进化；只讲生存竞争，忽视协同进化；只讲自然选择（外因），不讲分子进化等内因。

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