细胞分裂素

一种促进胞质分裂的药物

细胞分裂素（cytokinin，CTK）从玉米或其他植物中分离或人工合成的植物激素。一般在植物根部产生，是一类促进胞质分裂的物质，促进多种组织的分化和生长。与植物生长素有协同作用。是调节植物细胞生长和发育的植物激素。在细胞分裂中起活化作用，也包含在细胞生长和分化及其他相关的生理活动过程中，如激动素（KT）、玉米素（ZT）、6-苄基氨基嘌呤（6-BA）等。

简介

细胞分裂素是一类促进细胞分裂、诱导芽的形成并促进其生长的植物激素。曾译为细胞激动素。cytokinin一词源于cytokinesis（细胞分裂）。主要分布于进行细胞分裂的部位，如茎尖、根尖、未成熟的种子、萌发的种子、生长着的果实内部。

刚发现时亦称“细胞激动素”。是一类植物激素。1955年美国斯库格（Skoog）等在研究植物组织培养时，发现了一种促进细胞分裂的物质，被命名为激动素。它的化学名称为6-糠基氨基嘌呤（KT），纯品为白色固体，能溶于强酸、碱中。激动素在植物体中并不存在。之后在植物中分离出了十几种具有激动素生理活性的物质。现把凡具有激动素相同生理活性的物质，不管是天然的还是人工合成的，现已有人工合成的植物生长调节剂，统称为细胞分裂素。

它们的基本结构是有一个6-氨基嘌呤环。植物体内天然的细胞分裂素有玉米素（ZT）、二氢玉米素、异戊烯腺嘌呤、玉米素核苷、异戊烯腺苷等。它们在体内合成的部位主要是根尖。人工合成的细胞分裂素除了激动素外，还有6-苄基氨基嘌呤（6-BA）等。

细胞分裂素最明显的生理作用有两种：一是促进细胞分裂和调控其分化。在组织培养中，细胞分裂素和生长素的比例影响着植物器官分化，通常比例高时，有利于芽的分化；比例低时，有利于根的分化。二是延缓蛋白质和叶绿素的降解，延迟衰老。

各种细胞分裂素的活性有差异，例如在促进生长的生物试验中，天然的细胞分裂素如玉米素、异戊烯腺嘌呤，比人工合成的细胞分裂素如6-苄基氨基嘌呤和激动素高，而在延缓叶绿素分解的生物试验中，后者活性比前者高。

细胞分裂素与植物的细胞分裂

细胞分裂素与植物的细胞分裂密切有关，研究发现在拟南芥的主根中，细胞分裂素并不直接影响根分生组织区中的细胞分裂，而是主要通过控制拟南芥主根分生组织区的细胞分化速度，来影响分生组织区的大小。外源添加细胞分裂素,可以在不影响细胞分裂的情况下使主根的分生组织区变小;而部分参与细胞分裂素合成或信号转导途径的基因的缺失突变体,则表现出分生组织区增大的现象。对于这些基因的表达形态分析和用组织特异方法降低细胞分裂素的实验表明,细胞分裂素特异地作用于基部分生组织区的维管线织,通过影响一个由AHK3/ARR1、AHK3/ARR12组成的细胞分裂素信号通路,来控制所有其他组织中细胞的分化速度在拟南芥主根中,细胞分裂和细胞分化的平衡主要是由 SHORT HYOPCOTYL2(SHY2)基因通过联结并调控生长素和细胞分裂素信号通路来实现的。生长素通过诱导SHY蛋白的降解,来解除SHY2对于许多受生长素调节的基因的转录抑制,而SHY2蛋白的稳定性在shy2功能获得型突变体中的增加,则可以抑制PIN基因的表达,并导致主根的分生组织区变小,表明生长素通过控制SHY2蛋白在主根中的丰度,来影响生长素在主根中的运输与分布。

研究历史

1913年德国植物学家 G.Haberlandt 从马铃薯韧皮部渗出液中分离物质可诱导马铃薯细胞分裂和愈伤组织的生成。

1940年Folke Skoog从椰奶和酵母抽出液中分离出一些可促进细胞分裂的嘌呤类的化学物质。

1942年，J·van·奥弗贝克等在培养曼陀罗幼胚和未受精的卵细胞的实验中，发现椰子乳明显促进生长，因此设想椰子乳含有能促进细胞分裂的物质。

1948年，Folke Skoog等发现腺嘌呤及其核苷（腺核苷）不仅能诱导组织培养中烟草切段的细胞分裂，而且能促进芽的形成。后来F·Skoog和C·O·Miller发现久放的或经压力锅处理过的DNA中有强烈促进细胞分裂的物质。经过分离和鉴定，证明是6-糠基腺嘌呤，并命名为激动素。激动素（Kinetin）不是天然植物生长调节剂，需人工合成。

1963～1964年，D·S·Letham等从幼嫩的玉米种子里分离出一种细胞分裂素。并鉴定了其化学结构，命名为玉米素。后来还发现了一些在结构上与玉米素稍有不同的活性物质，其中之一是在甜玉米中存在的玉米素的核糖衍生物。

1967年Letham证明了椰子乳中主要的活性物质也是玉米素核苷。

化学结构

细胞分裂素是腺嘌呤的衍生物。当第6位氨基、第2位碳原子和第9位氨原子上的氢原子被取代时，则形成各种不同的细胞分裂素。活性因侧链的长度、不饱和度和其他性质不同而有很大差异。有些非嘌呤化合物，如N，N′-二苯脲和苯并咪唑，也有细胞分裂素活性。

细胞分裂素来源于嘌呤与在N6位置上取代物的结合。N6上取代物异戊间二烯的生物合成前体，与赤霉素和脱落酸的一样，都是甲羟戊酸。

合成

一般认为，细胞分裂素在根尖、萌发着的种子和发育着的果实、种子处合成，但随着研究的深入，发现茎端也能合成细胞分裂素。细胞分裂素生物合成是在细胞的微粒体中进行的。

1、前体：甲羟戊酸和AMP

2、途径：异戊烯转移酶（isopentenyl transferase,IPT酶）催化下，把二甲烯丙基二磷酸（dimethylallyl diphosphate,DMAPP）的异戊烯基转移到腺苷部分，与植物的ATP、ADP或细菌的AMP分别合成iPTP（异戊烯腺苷-5’-三磷酸）、iPDP（异戊烯腺苷-5’-二磷酸）或iPMP（异戊烯腺苷-5’-一磷酸），它们经过水解酶转变为反式玉米素。

代谢

植物中的细胞分裂素主要在根尖合成，通过木质部运转到地上部。因而伤流液中细胞分裂素较多。细胞分裂素在植物体内的代谢反应主要有5个方面：

①互相转化；

②从碱基形成核苷和核苷酸；

③葡萄糖基化；

④甲硫基化；

⑤嘌呤环侧链分裂和嘌呤环分解。

生理作用

细胞分裂素的作用方式还不完全清楚。已知在tRNA中与反密码子相邻的地方有细胞分裂素，在蛋白质合成过程中，它们参与到tRNA与核糖体mRNA复合体的连接物上。但这可能不是外源细胞分裂素的作用方式。因为在tRNA中，细胞分裂素的合成是由原来在tRNA中的嘌呤的改变产生的。而外源细胞分裂素并不参入tRNA中，但可促进硝酸还原酶、蛋白质和核酸的合成。

细胞分裂素的生理作用主要是引起细胞分裂，诱导芽的形成和促进芽的生长。对组织培养的烟草髓或茎切段，细胞分裂素可使已停止分裂的髓细胞重新分裂。这种现象曾被用于细胞分裂素的生物测定。茎切段的分化常受细胞分裂素及生长素比例的调节。当细胞分裂素对生长素的浓度比值高时，可诱导芽的形成；反之则有促进生根的趋势。如对抑制的腋芽局部施用细胞分裂素，可以解除顶端对腋芽的抑制(即顶端优势)。天然的簇生植物（莲座状植物）或由于病害发生“丛枝病”的植物里，常含有较多的细胞分裂素。细胞分裂素还有防止离体叶片衰老、保绿的作用，这主要是由于细胞分裂素能够延缓叶绿素和蛋白质的降解速度，稳定多聚核糖体(蛋白质高速合成的场所)，抑制DNA酶、RNA酶及蛋白酶的活性，保持膜的完整性等。在叶片上局部施用细胞分裂素，能吸聚其他部分的物质向施用处运转和积累，除此之外，细胞分裂素还具有抑制不定根形成和侧根形成，延缓叶片衰老的作用。

除了天然的促进细胞分裂的物质外，还用化学方法人工合成了一些类似激动素的物质。通常也统称细胞分裂素。其中活性较强，也最常用的是6-苄氨基嘌呤。

合成部位：根尖、叶、芽

作用

1.细胞质分裂、细胞横向伸长

2.解除顶端优势

3.芽分化

4.抑制茎伸长

5.抑制叶绿素分解

6.气孔开放

7.解除休眠

8.叶绿体发育

9.叶片扩大