羊膜动物

脊椎动物亚门动物

羊膜动物（Amniote）是一群四足脊椎动物，包括合弓类动物（哺乳类与似哺乳爬行动物）与蜥形类（含爬行动物、鸟类）。

简介

羊膜动物由产卵、胎生等方式繁衍，胚胎由多层膜来保护。羊膜动物与两栖动物的差异在于保护胚胎的膜，缺乏幼体变形为成体的阶段。

根据较广泛的定义，第一个羊膜动物是 Casineria kiddi ，生存于3.4亿年前，属于爬行形类，外表类似小型蜥蜴。羊膜动物的蛋可处在远离水的环境，使它们可迁移入更干燥的环境。羊膜动物的蛋可以交换空气并排放废物，使蛋与羊膜动物往更大尺寸的趋势演化发展。羊膜动物散布于全球，并成为优势陆地动物。羊膜动物主要分为两个演化支。现已知最古老的合弓类动物是Protoclepsydrops，生存于3.2亿年前，而最古老的蜥形类动物可能是原古蜥科（Protorothyrididae）的古窗龙，生存于宾夕法尼亚纪中期，约3.12亿年前到3.06亿年前。

特征

使羊膜动物可在陆地上生存的特征，包括坚固的透气皮质或坚硬的蛋，还有促进呼吸与提供废物处理的尿膜。它们的肾脏与大肠适合保持水分。大部分哺乳类并不直接产卵，而发展出胎盘等结构。第一个羊膜动物是 Casineria kiddi ，生存于3.4亿年前，属于爬行形类（Reptiliomorpha），外表类似小型蜥蜴。它们的蛋很小且覆盖者膜，没有像现代羊膜动物那样坚硬的壳。虽然某些现代两栖类在陆地上产卵，它们缺乏更进化的特征如羊膜，没有特别保护，这样的卵通常是体外受精的结果。

羊膜动物演化出外部的膜，柔软的外壳，以对抗陆地上严厉的环境，可以直接产卵在陆地上，比产卵在水中安全。羊膜动物的祖先产卵在潮湿的环境，这样适度大小的动物不用麻烦地寻找湿地或者古代森林中的合适地点以产卵，干燥的环境可能不是软外壳出现的主要原因。

鱼类与两栖类只有一层内膜，也称为胚膜。羊膜动物的卵内部结构更加进化，新演化出的结构可供卵在胚胎与大气间交换空气，同时也可处理废物。为了更厚、更坚硬的壳，只靠扩散作用可能不足够，只有以新方法提供胚胎氧气。

在卵有了这些结构之后，更复杂的卵可让羊膜动物在更干燥的环境产下更大的卵。更大的卵意味者更大的幼年体，而更大的成年体可产下更大的卵，意味者羊膜动物可比它们的祖先更占优势，长得更大。但直到它们停止从小型无脊椎动物摄取食物，并且开始以植物与其他脊椎动物进食，或者重新返回水里，才成为真正的优势动物。新的习性与更重的身体意味者羊膜动物在行为与生理结构上更加进化。

羊膜动物有三个主要演化支，可由头骨的结构与眼后颞顬孔的数量来辨认。无孔类爬行动物（乌龟）的头颅骨没有颞顬孔，合弓类动物（哺乳类与其近亲）有一个颞顬孔，大部分的双孔类动物（大部分的爬行动物、恐龙、鸟类）有两个颞顬孔。

分类

在1866年，恩斯特·海克尔（Ernst Haeckel）提出羊膜动物（Amniota）分类单元，以羊膜作为鉴定特征。但是，羊膜很难在化石化过程中保存下来，而必须藉由其他骨骼特征，来判断史前动物在哪个时期远离水边生存，成为羊膜动物。在1988年，嘉克斯·高斯特（Jacques Gauthier）将羊膜动物做出演化支定义，包含：现存哺乳动物、爬行动物的最近共同祖先，以及其最近共同祖先的所有后代。

历史

在人类遗传学的早期研究中，美国科学家查尔斯·达文波特提出了一个独特的观点，认为人类存在一个“爱海”基因，其体现是对海洋本能的热爱。虽然并没有切实证据支持这一观点，但如果古生物学家提出，在羊膜动物的进化过程中存在某种形式的“爱海”特征，大概也是可以理解的。尽管早期的羊膜动物都是陆生的，但其后出现的很多羊膜动物类群却部分甚至完全地转变为海生的生活方式，反演了早期四足动物逐渐向陆地演化的历史。

最先回到海洋中的羊膜动物是中龙，它们生活在二叠纪早期。中龙属于一个被称为一副爬行动物一的爬行动物演化支系，其中大部分的成员都是陆生动物。中龙与其他副爬行动物的共同祖先可能和现代的陆生蜥蜴很相似。但中龙却像是一个叛逆的青少年，走上了一条完全不同的道路。它们的尾部变得更高，可以更强劲地划水。它们的吻部很长，长满尖利、细长的牙齿，构成了专为鱼类和海洋无脊椎动物铺设的陷阱，这点同关岭生物群中的安顺龙很相似。它们的手脚像桨，或许能像方向舵一样发挥作用。但正如本书前面所描述的，为了产卵，它们大概需要短暂地登上陆地。

爬行动物形成的标志是羊膜卵的出现。然两栖动物已经登上了陆地，但只有在羊膜卵出现后，脊椎动物才真正摆脱了(个体发育过程中)对外界水体的依赖，成为完全陆生的动物。羊膜卵的出现是脊椎动物进化史上继“颌的出现”“从水到陆”之后的又一次重大飞跃。

判断

具有羊膜卵的脊椎动物统称羊膜动物。爬行动物和鸟类、哺乳类一起成了羊膜动物。现代的羊膜动物都很好判断，只要看它们是否产羊膜卵就可以了。但要判断化石生物就有些困难了，因为我们无法直接从骨头上知道某类生物是否产羊膜卵。

羊膜动物的化石可用一些特征来鉴定，包含：至少两对荐部肋骨、肩带的胸骨（某些物种在演化过程中失去这特征）、还有脚踝的距骨。

延伸知识

羊膜动物的定义为胚胎发展出几层大面积的膜，包括：羊膜、绒毛膜、尿膜。胚胎直接成长为有四肢与多层厚上皮的陆生形式，而非两栖类那种首先为蝌蚪幼体再完全变体的方式。

在羊膜动物里，两层表皮转变到角质上皮，是由胚胎时期的甲状腺荷尔蒙来造成，而非完全变形。羊膜动物的独特胚胎特征造成蛋的特化，可以在更干燥的环境生存，还有蛋里大体积的蛋黄。

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