肺衣

附生地衣

肺衣（Lobaria pulmonaria）是一种大型的附生地衣。它由一个子囊真菌（ascomycete fungus）和一个与一个蓝细菌（也叫蓝藻）形成共生关系的绿藻组成。也就是说，肺衣所代表的共生关系囊括了三个界的生物。肺衣有很多其他的名字，例如树兜藓（tree lungwort），肺地钱，肺苔藓等等，在中医里，肺衣的地衣体被称为老龙皮。肺衣对空气污染很敏感，栖息地的丧失和林业实践的变化也对它有负面影响。它的数量在全欧洲已经下降并且在许多低地区域处于濒危状态。肺衣有着传统的药用历史，现代的研究也证实了地衣提取物的一些药用性质。

形态描述

肺衣是一种多叶地衣（foliose lichen），它叶状的地衣体（thallus）为绿色，革质，分成数叶，上表面上有脊和凹陷。它在潮湿环境中呈亮绿色，干燥时为棕色纸质。肺衣下表面上常常有一层茸毛（tomentum）。它的皮质（cortex，地衣体表面上保护性的外层组织）大体上可以与绿色植物的表皮相比。地衣体通常直径5-15厘米；单叶1-3厘米宽，可到7厘米长。地衣体表面有无性生殖结构粉芽（soredia，由菌丝包裹蓝细菌或绿藻所构成的粉质芽体）和裂芽（isidia，由地衣体分枝而成的营养生殖结构）。地衣体下表面通常有微小的衣瘿（cephalodia，包状的蓝细菌群），这些小包直径0.5-1.5毫米，颜色比地衣体绿色的表面明显深一些。和其他多叶地衣类似，地衣体只是松散地固定在它生长的表面上。

光合共生生物

地衣体包含一种叫衣瘿的内部结构，这是含三种共生生物且两种为光合共生生物（Photobiont，能进行光合作用的共生生物）的地衣的典型特征。这些衣瘿长在地衣体表面的脊之间，是由在共生生长过程中被包住的蓝藻（念珠藻属）形成的。结构上，衣瘿由密集的念珠藻群和包在周围的薄壁菌丝组成，这使得它们很容易跟地衣体上其他由厚壁菌丝组成的松散结构区别开来。蓝藻可以固定大气中的氮，增加了地衣的养分来源。肺衣另一种光合共生生物是学名为Dictyochloropsis reticulata的绿藻。

繁殖

年龄达到25的肺衣有形成营养生殖体（vegetative propagation）和有性繁殖体（propagule）的能力。在有性生殖过程中，肺衣能生成红棕色盘状的子囊果（ascocarp），子囊果含有很多子囊，而孢子就是从子囊中被用力地射到空气中。根据对子囊孢子萌发过程的研究，肺衣孢子会用某种机制抑制萌发，当它们长在含有某种吸附剂（如牛血清清蛋白，α-环糊精）的培养基时会撤销这种抑制机制。通过无性繁殖体（粉芽或裂芽）扩散已被确定为肺衣繁殖的主要模式。在这种模式下，突起的繁殖体在地衣常规的干湿周期中变得干脆，并且很容易破碎从地衣体上掉下来。经过风雨的传播，这些碎片可以在原先的地方或新的地点发育成新的地衣体。无性繁殖体的发育需要经过几个过程：地衣体皮质的退化，绿藻细胞的复制，以及菌丝和绿藻细胞的缠结。这些过程导致内压增加，最终冲破皮质。持续增长使得这些颗粒被向上挤出地衣体表面。

栖息地与分布

肺衣广泛分布在欧洲，亚洲，北美和非洲，偏好降雨量大的潮湿栖息地，特别是沿海地区。它是北美分布最广和最常见的肺衣属物种。在中国，肺衣分布于东北，华北，华东，中南和西南地区。肺衣常常长在原始森林里（old-growth forest）,它的存在和数量可以作为森林年龄的指标，至少在不列颠哥伦比亚东部的内陆雪松铁杉（Interior Cedar-Hemlock）生物地理气候带是这样。肺衣通常长在阔叶乔木，如橡树，榉树和枫树的树皮上，也可以生长在岩石表面。多种环境因素被认为会影响肺衣分布，如温度，湿度（平均湿度，干湿周期的速度和频度），阳光照射，和空气污染程度。由于数量减少，肺衣在世界很多地区都被认为是稀有或生存受到威胁，特别是欧洲低地地区。它的减少与林业和空气污染（特别是酸雨）有关。和其他含有蓝藻的地衣一样，肺衣特别容易受到酸雨的影响，因为酸雨造成的pH值减少会抑制蓝藻固氮酶，从而减弱他们的固氮能力。

化学成分

肺衣里含有在地衣中普遍存在的很多种酸，如斑点酸（stictic），去甲基斑点酸（desmethyl stictic acid），石耳酸（gyrophoric acid），降斑点酸（norstictic acid），和甲基降斑点酸（methylnorstictic acid）等。这些化合物统称为缩酚酸环醚，用于防御食草动物如吃地衣的软体动物。它上皮质里含有过滤紫外线和光合有效辐射（Photosynthetically active radiation）的黑色素。地衣中黑色素的合成会随着太阳辐射强度的增加而增加。适应阴暗的地衣体在风干状态下为灰绿色，而阳光曝晒下的地衣体可以呈暗褐色。这种适应性能保护对强光耐受能力差的光合共生绿藻D. reticulata。

用途

医药

由于肺衣形状与肺组织相似，根据特征法则（doctrine of signatures），它被认为可以治疗与肺相关的疾病。它的俗称也是由此而来。它仍被用于治疗哮喘，小便失禁和缺乏食欲。在印度，它是治疗出血和湿疹的传统药材，在加拿大，他被赫什奎亚特人（Hesquiaht）用来治疗刻咳血。在意大利中南部，它被涂在伤口上做抗菌剂。肺衣的热水提取物被证实有消炎和预防溃疡的活性。在中医里，肺衣的地衣体被称为老龙皮，能消食健脾，利水消肿，祛风止痒。主治消化不良，小儿疳积，腹胀水肿，皮肤瘙痒，烫伤，无名肿毒。

其他信息

肺衣还被用于皮革鞣制，香水制造，酿酒原料和制造橙色羊毛染料。

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