自由组合规律

现代生物遗传学三大基本定律之一

自由组合规律(law of independent assortment)是现代生物遗传学三大基本定律之一。当具有两对（或更多对）相对性状的亲本进行杂交，在子一代产生配子时，在等位基因分离的同时，非同源染色体上的基因表现为自由组合。其实质是非等位基因自由组合，即一对染色体上的等位基因与另一对染色体上的等位基因的分离或组合是彼此间互不干扰的，各自独立地分配到配子中去。因此也称为独立分配定律。

发生过程

发生在杂合体作减数分裂产生配子的过程中。

发生时期：减数第一次分裂后期

适用范围

不连锁基因。对于除此以外的完全连锁、部分连锁以及所谓假连锁基因，遵循连锁互换规律。

适用条件

1 有性生殖生物的性状遗传

2 真核生物的性状遗传

3 细胞核遗传

4 两对或多对性状遗传

5 控制两对或两对以上相对性状的等位基因位于不同对的同源染色体上

发现者

遗传学说奠基人孟德尔（Gregor Johann Mendel）于1856-1864年间作为假说提出并初步验证。

杂交试验

孟德尔取具有两组相对性状差异豌豆为研究对象，一个亲本是显性性状黄色圆粒（记为YYRR），另一亲本是隐性性状绿色皱粒（记为yyrr），得到杂合的F1子一代黄色圆粒（记为YyRr）。让它们进行自花授粉（自交），则在F2子二代中出现了明显的分离和自由组合现象。在共计得到的556颗F2种子中，有四种不同的表现类型，其性状分别为：黄色圆形，绿色圆形，黄色褶皱，绿色皱粒。如果以数量最少的绿色皱粒32颗作为比例数1，那么F2的四种表现型的数字比例大约为9∶3∶3∶1。

意义

理论

〖自由组合规律的理论意义〗是：

能够解释为什么自然界的生物种类是多种多样的，为什么世界上没有完全相同的两个个体。例如人的指纹，在全世界就没有两个指纹完全相同的人。生物变异的原因之一就是在有性生殖中，基因的重新组合，产生了多种多样的后代。

实践

〖自由组合规律的实践意义〗是：

在杂交育种工作中有很大的指导作用，因为通过杂交，基因重组能产生不同于亲本的新类型，有利于人工选育新品种。例如，一个小麦品种能抗倒伏，但不抗锈病，另一品种则抗锈病而易倒伏，经杂交，子二代可能出现既抗锈病又不倒伏的新类型。通过人工选择，就可得到符合人类要求的新品种。

在医学实践中，人们可以根据基因的自由组合定律来分析家系中两种遗传病同时发生的情况，并且推断出后代的基因型和表现型以及它们出现的概率，为遗传病的预测和诊断提供理论依据。

孟德尔（Gregor Johann Mendel）

孟德尔在揭示了由一对遗传因子（或一对等位基因）控制的一对相对性状杂交的遗传规律——分离规律之后，这位才思敏捷的科学工作者，又接连进行了两对、三对甚至更多对相对性状杂交的遗传试验，进而又发现了第二条重要的遗传学规律，即自由组合规律，也有人称它为独立分配规律。这里我们仅介绍所进行的两对相对性状的杂交试验。（假说演绎法论证）

1．杂交试验现象的观察

孟德尔在进行两对相对性状的杂交试验时，仍以豌豆为材料。他选取了具有两对相对性状差异的纯合体作为亲本进行杂交，一个亲本是结黄色圆形种子（简称黄色圆粒），另一亲本是结绿色皱形种子（简称绿色皱粒），无论是正交还是反交，所得到的F1全都是黄色圆形种子。由此可知，豌豆的黄色对绿色是显性，圆粒对皱粒是显性，所以F1的豌豆呈现黄色圆粒性状。

如果把F1的种子播下去，让它们的植株进行自花授粉（自交），则在F2中出现了明显的性状分离和自由组合现象。在共计得到的556粒F2种子中，有四种不同的表现类型.

如果以数量最少的绿色皱形种子32粒作为比例数1，那么F2的四种表现型的数字比例大约为9∶3∶3∶1。

从以上豌豆杂交试验结果看出，在F2所出现的四种类型中，有两种是亲本原有的性状组合，即黄色圆形种子和绿色皱形种子，还有两种不同于亲本类型的新组合，即黄色皱形种子和绿色圆形种子，其结果显示出不同相对性状之间的自由组合。

2．杂交试验结果的分析

孟德尔在杂交试验的分析研究中发现，如果单就其中的一对相对性状而言，那么，其杂交后代的显、隐性性状之比仍然符合3∶1的近似比值。

以上性状分离比的实际情况充分表明，这两对相对性状的遗传，分别是由两对遗传因子控制着，其传递方式依然符合于分离规律。

此外，它还表明了一对相对性状的分离与另一对相对性状的分离无关，二者在遗传上是彼此独立的。

如果把这两对相对性状联系在一起进行考虑，那么，这个F2表现型的分离比，应该是它们各自F2表现型分离比（3∶1）的乘积：这也表明，控制黄、绿和圆、皱两对相对性状的两对等位基因，既能彼此分离，又能自由组合。

3．自由组合现象的解释

那么，对上述遗传现象，又该如何解释呢？孟德尔根据上述杂交试验的结果，提出了不同对的遗传因子在形成配子中自由组合的理论。

因为最初选用的一个亲本——黄色圆形的豌豆是纯合子，其基因型为YYRR，在这里，Y代表黄色，R代表圆形，由于它们都是显性，故用大写字母表示。而选用的另一亲本——绿色皱形豌豆也是纯合子，其基因型为yyrr，这里y代表绿色，r代表皱形，由于它们都是隐性，所以用小写字母来表示。

由于这两个亲本都是纯合体，所以它们都只能产生一种类型的配子，即：

YYRR——YR

yyrr——yr

二者杂交，YR配子与yr配子结合，所得后代F1的基因型全为YyRr，即全为杂合体。由于基因间的显隐性关系，所以F1的表现型全为黄色圆形种子。杂合的F1在形成配子时，根据分离规律，即Y与y分离，R与r分离，然后每对基因中的一个成员各自进入到下一个配子中，这样，在分离了的各对基因成员之间，便会出现随机的自由组合，即：

（1） Y与R组合成YR；

（2）Y与r组合成Yr；（3）y与R组合成yR；

（4）y与r组合成yr。

由于它们彼此间相互组合的机会均等，因此杂种F1（YyRr）能够产生四种不同类型、相等数量的配子。当杂种F1自交时，这四种不同类型的雌雄配子随机结合，便在F2中产生16种组合中的9种基因型合子。由于显隐性基因的存在，这9种基因型只能有四种表现型，即：黄色圆形、黄色皱形、绿色圆形、绿色皱形。

这就是孟德尔当时提出的遗传因子自由组合假说，这个假说圆满地解释了他观察到的试验结果。事实上，这也是一个普遍存在的最基本的遗传定律，这就是孟德尔发现的第二个遗传定律——自由组合规律，也有人称它为独立分配规律。

4．自由组合规律的验证

与分离规律相类似，要将自由组合规律由假说上升为真理，同样也需要科学试验的验证。孟德尔为了证实具有两对相对性状的F1杂种，确实产生了四种数目相等的不同配子，他同样采用了测交法来验证。

把F1杂种与双隐性亲本进行杂交，由于双隐性亲本只能产生一种含有两个隐性基因的配子（yr），所以测交所产生的后代，不仅能表现出杂种配子的类型，而且还能反映出各种类型配子的比数。换句话说，当F1杂种与双隐性亲本测交后，如能产生四种不同类型的后代，而且比数相等，那么，就证实了F1杂种在形成配子时，其基因就是按照自由组合的规律彼此结合的。为此，孟德尔做了测交试验。

实际测交的结果，无论是正交还是反交，都得到了四种数目相近的不同类型的后代，其比数为1∶1∶1∶1，与预期的结果完全符合。这就证实了雌雄杂种F1在形成配子时，确实产生了四种数目相等的配子，从而验证了自由组合规律的正确性。

5．自由组合规律的实质

根据前面所讲的可以知道，具有两对（或更多对）相对性状的亲本进行杂交，在F1产生配子时，在等位基因分离的同时，非同源染色体上的非等位基因表现为自由组合，这就是自由组合规律的实质。也就是说，一对等位基因与另一对等位基因的分离与组合互不干扰，各自独立地分配到配子中。

规律

双显性 9/16 一显一隐 3/16 一隐一显 3/16 双隐 1/16

AABB 1/16 AAbb 1/16 aaBB 1/16 aabb 1/16

AABb 2/16 Aabb 2/16 aaBb 2/16

AaBB 2/16

AaBb 4/16

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