非同源染色体

减数分裂时发生配对的染色体

同源染色体指减数分裂时发生配对的染色体。基因数目一样，而同样的基因或等位基因又是以同样顺序排列着的称为完全同源的染色体。部分相同的染色体则称为部分同源的染色体（partially homologous chro-mosomes）。部分同源的染色体只是在同源部分能够配对，非同源的部分是分离的，所以常形成一端接在一起的二价染色体。二倍体是具有二个染色体组，分别来自双亲的配子。多倍体具有二个以上的染色体组。自然的多倍体多具有部分同源染色体。其一部分称为同祖染色体。

定义

一对染色体与另一对形态结构不同的染色体，互称为非同源染色体。

解释

各种生物的染色体形态结构不仅是相对稳定的，而且大多数高等生物是二倍体(diploid)，其体细胞内染色体数目一般是成对存在的。这样形态和结构相同的一对染色体，称为同源染色体(homologous chromosome)；同源染色体不仅形态相同，而且它们所含的基因位点也相同。但在许多物种中有一对同源染色体(性染色体)其形态和所含基因位点往往是不同的。而这一对染色体与另一对形态结构不同的染色体，则互称为非同源染色体(non-homologous chromosome)。

染色体

染色体是细胞核中最重要的组成部分，在细胞分裂的间期，由于染色体分散于细胞核中，故而一般只看到染色较深的染色质，而看不到具一定形态特征的染色体。几乎在所有生物的细胞中，包括噬菌体（病毒）在内，在光学显微镜或电子显微镜下都可以看到染色体的存在。各个物种的染色体都各有特定的形态特征。在细胞分裂过程中，染色体的形态和结构表现为一系列规律性的变化，其中以有丝分裂中期染色体的表现最为明显和典型。因为这个阶段染色体收缩到最粗最短的程度，并且从细胞的极面上观察，可以看到它们分散地排列在赤道板上，故通常都以这个时期进行染色体形态的认识和研究。

根据细胞学的观察，在外形上，每个染色体都有一个着丝粒(centromere)和被着丝粒分开的两个臂(arm)。在细胞分裂时，纺锤丝(spindle fiber )就附着在着丝粒区域，这就是通常所称的着丝点(spindle fiber attachment)的部分。着丝点主要由蛋白质组成。各个染色体的着丝点位置是恒定的，因为着丝点的位置直接关系染色体的形态表现。

因此，根据着丝点的位置可以将染体色进行分类，如果着丝点位于染色体的中间，成为中间着丝点染色体(metacentric chromosome)，则两臂大致等长，因而在细胞分裂后期当染色体向两极牵引时表现为V形。如果着丝点较近于染色体的一端，成为近中着丝点染色体(sub-metacentric chromosome)，则两壁长短不一，形成为一个长臂和一个短臂，因而表现为L形。如果着丝点靠近染色体末端，成为近端着丝点染色体(acrocentric chromosome)，则有一个长臂和一个极短的臂，因而近似于棒状。又如果着丝点就在染色体末端，成为端着丝点染色体(telocentric chromosome)，由于只有一个臂，故亦呈棒状。此外，某些染色体的两臂都极其粗短，则呈颗粒状。

在细胞分裂过程中，着丝点对染色体向两极牵引具有决定性的作用。如果某一染色体发生断裂而形成染色体的断片，则缺失了着丝点的断片将不能正常地随着细胞分裂而分向两极，因而常会丢失。反之，具有着丝点的断片将不会丢失。

着丝点所在的区域是染色体的缢缩部分，称为主缢痕(primary constriction)。在某些染色体的一个或两个臂上还常另外有缢缩部位，染色较淡，称为次缢痕(secondary constriction)。某些染色体次缢痕的末端所具有的圆形或略呈长形的突出体，称为随体(satellite)(图2－3)。次缢痕的位置和范围，也与着丝点一样，都是相对恒定的，通常在短臂的一端。这些形态特征也是识别某一特定染色体的重要标志。此外，染色体的次缢痕一般具有组成核仁的特殊功能，在细胞分裂时，它紧密联系着核仁，因而称为核仁组织中心(nucleolar organizer)。例如，玉米第6对染色体的次缢痕就明显地联系着一个核仁。也有些生物在一个核中有两个或几个核仁。例如，人的第13、14、15、21和22对染色体的短臂上都各联系着一个核仁

不同物种和同一物种的染色体大小差异都很大，而染色体大小主要指长度而言，在宽度上同一物种的染色体大致是相同的。一般染色体长度变动于0.2－50.0μm；宽度变动于0.2－2.0μm。在高等植物中单子叶植物一般比双子叶植物的染色体大些。但双子叶植物中牡丹属(Paeonia)和鬼臼属(Podophyllum)是例外，具有较大的染色体。玉米、小麦、大麦和黑麦的染色体比水稻为大；而棉花、苜蓿、三叶草等植物的染色体较小。

同源染色体

同源染色体（homologous chromosomes）有丝分裂中期看到的长度和着丝点位置相同的两个染色体，或减数分裂时看到的两两配对的染色体。同源染色体一个来自父本，一个来自母本；它们的形态、大小和结构相同。由于每种生物染色体的数目是一定的，所以它们的同源染色体的对数也一定。例如豌豆有14条染色体，7对同源染色体。同源染色体上常含有不同的等位基因，减数分裂时又进行了交换并随机地分配到不同的性细胞中去，这对于遗传重组有重要意义。

正常细胞中，一对同源染色体若表示为由两条染色体A、B组成，在减数分裂中变成“AA`”组和“BB`”组，两组联会形成四分体；有丝分裂中变成“AA`”组和“BB`”组，但两组不联会，在有丝分裂中期染色体的着丝点整齐排列在赤道板上，着丝点分开后染色体平均分配到两个子细胞。在生物体的有性生殖过程中，有性生殖细胞是通过细胞分裂的一种——减数分裂形成的。在减数分裂的分裂间期，精原细胞的体积略微增大，染色体进行复制，成为初级精母细胞。复制后的每条染色体都含有两条姐妹染色体，这两条姐妹染色单体并列在一起，由同一个着丝点连接着。分裂期开始后不久，初级精母细胞中原来分散存在的染色体进行配对。而在减数第二次分裂过程中不存在同源染色体。

区分同源染色体与姐妹染色单体：姐妹染色单体是由一个着丝点连着的并行的两条染色单体，是在细胞分裂的间期由同一条染色体经复制后形成的——由一条染色体复制形成的两条子染色体不是同源染色体，因为它们尽管形状大小相同，但它们并非一条来自父方、一条来自母方。

不仅只有减数分裂有同源染色体的存在，有丝分裂也有。所有的只要有一对染色体存在的都会存在。

减数分裂

减数分裂（Meiosis）的特点是DNA复制一次，而细胞连续分裂两次，形成单倍体的精子和卵子，通过受精作用又恢复二倍体，减数分裂过程中同源染色体间发生交换，使配子的遗传多样化，增加了后代的适应性，因此减数分裂不仅是保证生物种染色体数目稳定的机制，同且也是物种适应环境变化不断进化的机制。

减数分裂可分为3种主要类型：

配子减数分裂（gametic meiosis），也叫终端减数分裂(terminal meiosis)，其特点是减数分裂和配子的发生紧密联系在一起，在雄性脊椎动物中，一个精母细胞经过减数分裂形成4个精细胞，后者在经过一系列的变态发育，形成成熟的精子。在雌性脊椎动物中，一个卵母细胞经过减数分裂形成1个卵细胞和2-3个极体。

孢子减数分裂（sporic meiosis），也叫中间减数分裂(intermediate meiosis)，见于植物和某些藻类。其特点是减数分裂和配子发生没有直接的关系，减数分裂的结果是形成单倍体的配子体（小孢子和大孢子）。小孢子再经过两次有次分裂形成包含一个营养核和两个雄配子（精子）的成熟花粉（雄配子体），大孢子经过三次有丝分裂形成胚囊（雌配子体），内含一个卵核、两个极核、3个反足细胞和两个助细胞。

合子减数分裂（zygotic meiosis），也叫初始减数分裂(initial meiosis),仅见于真菌和某些原核生物，减数分裂发生于合子形成之后，形成单倍体的孢子，孢子通过有丝分裂产生新的单倍体后代。

此外某些生物还具有体细胞减数分裂（somatic meiosis）现象，如在蚊子幼虫的肠道中，有一些由核内有丝分裂形成的多倍体细胞（可高达32X），在蛹期又通过减数分裂降低了染色体倍性，增加了细胞数目。

减数分裂由紧密连接的两次分裂构成。通常减数分裂I分离的是同源染色体，所以称为异型分裂（heterotypic division）或减数分裂（reductional division）。减数分裂II分离的是姊妹染色体，类似于有丝分裂，所以称为同型分裂（homotypic division）或均等分裂（equational division）。和有丝分裂一样为了描述方便将减数分裂分为几个期和亚期。

间期

有丝分裂细胞在进入减数分裂之前要经过一个较长的间期，称前减数分裂间期(premeiotic interphase)或前减数分裂期(premeiosis)。

前减数分裂期也可分为G1期、S期和G2期，在G1期和S期把麝香百合的花粉每细胞在体外培养，则发现细胞进行有丝分裂，将G2晚期的细胞在体外培养则向减数分裂进行，说明G2期是有丝分裂向减数分裂转化的关键时期。

和有丝分裂不同的是，DNA不仅在S期合成，而且也在前期合成一小部分。D. E. Wimber和 W. Prensky（1963）认为合线期-粗线期合成大约2%的DNA。Y. Hotta等人（1966）在百合属（Lilium）和延龄草属（Trillium）中发现，粗线期合成大约0.3%的DNA。称为合线期DNA（zyg-DNA）或粗线期DNA(P-DNA)。这些DNA的合成可能与联会复合体的形成有关。

分裂期

（一）、减数分裂I1、前期I

减数分裂的特殊过程主要发生在前期I，通常人为划分为5个时期：①细线期（leptotene）、②合线期（zygotene）、③粗线期（pachytene）、④双线期（diplotene）、⑤终变期（diakinesis）。必须注意的是这5个阶段本身是连续的，它们之间并没有截然的界限。

（1）细线期: 染色体呈细线状，具有念珠状的染色粒。持续时间最长，占减数分裂周期的40%。细线期虽然染色体已经复制，但光镜下分辨不出两条染色单体。由于染色体细线交织在一起，偏向核的一方，所以又称为凝线期(synizesis)，在有些物种中表现为染色体细线一端在核膜的一侧集中，另一端放射状伸出，形似花束，称为花束期(bouquet stage)。

（2）合线期：持续时间较长，占有丝分裂周期的20%。亦称偶线期，是同源染色体配对的时期，这种配对称为联会(synapsis)。这一时期同源染色体间形成联会复合体(synaptonemal complex，SC)。在光镜下可以看到两条结合在一起的染色体，称为二价体（bivalent）。每一对同源染色体都经过复制，含四个染色单体，所以又称为四分体（tetrad）。

(3)粗线期：持续时间长达数天，此时染色体变短，结合紧密，在光镜下只在局部可以区分同源染色体，这一时期同源染色体的非姊妹染色单体之间发生交换的时期。在果蝇粗线期SC上具有与SC宽度相近的电子致密球状小体，称为重组节，与DNA的重组有关。

（4）双线期：联会的同源染色体相互排斥、开始分离，但在交叉点(chiasma)上还保持着联系。双线期染色体进一步缩短，在电镜下已看不到联会复合体。

交叉的数目和位置在每个二价体上并非是固定的，而随着时间推移，向端部移动，这种移动现象称为端化(terminalization)，端化过程一直进行到中期。

植物细胞双线期一般较短，但在许多动物中双线期停留的时间非常长，人的卵母细胞在五个月胎儿中已达双线期，而一直到排卵都停在双线期，排卵年龄大约在12-50岁之间。成熟的卵细胞直到受精后，才迅速完成两次分裂，形成单倍体的卵核。

在鱼类、两栖类、爬行类、鸟类以及无脊椎动物的昆虫中，双线期的二价体解螺旋而形成灯刷染色体，这一时期是卵黄积累的时期。

（5）终变期：二价体显著变短，并向核周边移动，在核内均匀散开。所以是观察染色体的良好时期。

由于交叉端化过程的进一步发展，故交叉数目减少，通常只有一至二个交叉。终变期二价体的形状表现出多样性,如V形、O形等。

核仁此时开始消失，核被膜解体，但有的植物，如玉米，在终变期核仁仍然很显著。

2、中期I

核仁消失，核被膜解体，标志进入中期I，中期I的主要特点是染色体排列在赤道面上。每个二价体有4个着丝粒、姊妹染色单位的着丝粒定向于纺锤体的同一极，故称联合定向(co-orientation)。

3、后期I

二价体中的两条同源染色体分开，分别向两极移动。由于相互分离的是同源染色体，所以染色体数目减半。但每个子细胞的DNA含量仍为2C。同源染色体随机分向两极，使母本和父本染色体重所组合，产生基因组的变异。如人类染色体是23对，染色体组合的方式有223个（不包括交换），因此除同卵孪生外，几乎不可能得到遗传上等同的后代。

4、末期I

染色体到达两极后，解旋为细丝状、核膜重建、核仁形成，同时进行胞质分裂。

5、减数分裂间期

在减数分裂I和II之间的间期很短，不进行DNA的合成，有些生物没有间期，而由末期I直接转为前期II。

（二）、减数分裂II

可分为前、中、后、末四个四期，与有丝分裂相似。

通过减数分裂一个精母细胞形成4个精子。

而一个卵母细胞形成一个卵子及2-3个极体。

联会复合体

联会复合体（synaptonemal complex, SC）是减数分裂合线期两条同源染色体之间形成的一种结构，它与染色体的配对，交换和分离密切相关。

SC是同源染色体间形成的梯子样的结构。在电镜下观察，两侧是约40nm的侧生组分(lateral element)，电子密度很高，两侧之间为宽约100nm的中间区(intermediate space)，在电镜下是明亮区，在中间区的中央为中央组分(central element)，宽约30nm。侧生组分与中央组分间有横向排列的粗约7~10nm的SC纤维，使SC外观呈梯子状（图13-14）。

长期以来人们认为SC将同源染色体组织在一起，使伸入SC的DNA之间产生重组，但实验证明不仅SC的形成晚于基因重组的启动，而且基因突变不能形成SC的酵母中，同源染色体间照样可以发生交换。一般认为它与同源染色体间交换的完成有关。

在磷钨酸染色的SC中央，还可以看到呈圆形或椭圆形的重组节(recombination nodules,RNs)，RNs是同源染色体发生交叉的部位，RNs上有基因交换所需要的酶。

从形态学来看，SC形成合线期，成熟于粗线期，并存在数天，消失于双线期。联会复合体的形成与合线期DNA(Zyg-DNA)有关，在细线期或合线期加入DNA合成抑制剂，则抑制SC的形成。

染色体组

细胞中的一组非同源染色体，它们在形态和功能上各不相同，但是携带着控制一种生物生长发育、遗传和变异的全部遗传信息，这样的一组染色体，叫做一个染色体组。

由于染色技术的发展，在染色体长度、着丝点位置、长短臂比、随体有无等特点的基础上，可以进一步根据染色的显带表现区分出各对同源染色体，并予以分类和编号。例如，人类的染色体有23对(2n = 46)，其中22对为常染色体，另一对为性染色体(X和Y染色体的形态大小和染色表现均不同)。国际上已根据人类各对染色体的形态特征及其染色的显带表现，把它们统一地划分为7组(A、B、…、G)，分别予以编号。这种把生物细胞核内全部染色体的形态特征所进行的分析，称为染色体组型分析(genome analysis)，或称核型分析(analysis of karyotype)。人类的染色体组型分析，对于鉴定和确诊染色体疾病具有重要的作用。

概念的要点：

第一，从本质上看，组成一个染色体组的所有染色体，互为非同源染色体，在一个染色体组中无同源染色体存在；

第二，从形式上看，一个染色体组中的所有染色体的形态、大小各不相同，做试题时就是凭观察形状从小来判断是否为染色体组；

第三，从功能上看，一个染色体组携带着一种生物生长发育、遗传和变异的全部遗传信息；

第四，每种生物一个染色体组的染色体数目、大小、形态都是一定的，不同种生物染色体组的数目、大小、形态都是不同的。

例说：

果蝇体细胞中有4对共8条染色体，这4对染色体可以分成两组，每一组中包含3条常染色体和1条性染色体。就雄果蝇来说，减数分裂产生的精子中只含有一组非同源染色体（X、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ或Y、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ）。

2、二倍体，多倍体和单倍体概念辨析

由受精卵发育而来，凡是体细胞含有两个染色体组的个体叫二倍体；由受精卵发育而来，凡是体细胞含有三个以上染色体组的个体叫多倍体。二部体和多倍体的划分依据是体细胞中含有染色体组的数目；而单倍体的确定不是以体细胞中含有染色体的数目为依据，凡是体细胞中含有本物种配子染色体数目的个体就叫单倍体。即由配子直接发育而来。不同生物的单倍体含有染色体组的数目可以不同。二倍体生物的单倍体含有一个染色体组；多倍体生物的单倍体含有多个染色体组。

3、多倍体

（1）概念：指体细胞中含有三个或三个以上染色体组的个体。

（2）举例：已知被子植物中至少有l/3的物种是多倍体，如香蕉、马铃薯等。

（3）形成原因：主要是受外界条件剧变的影响，有丝分裂过程受阻，染色体数目加倍。

（4）特点：茎杆粗壮，叶片、果实和种子都比较大；糖类和蛋白质等含量增高，但发育延迟，结实率低。

（5）应用（诱导育种）：方法：最常用且有效的是用秋水仙素处理萌发的种子或幼苗，从而得到多倍体植株。

染色体数目加倍也可以发生在配子形成的减数分裂过程中，这样就会产生染色体数目加倍的配子，染色体数目加倍的配子在受精以后也会发育成多倍体。

全国各地天气预报查询

上海市

市辖区

云南省

临沧市