荔枝霜疫霉病

植物病害

荔枝霜疫霉病又称荔枝霜霉病、荔枝疫病，是由荔枝霜疫霉菌侵染所引起的、发生在荔枝上的一种病害。主要为害接近成熟和成熟的果实，有时也为害幼果、花穗和叶片。

研究学史

荔枝霜疫霉病于1934年在中国台湾最早发现。1995年，泰国首次报道荔枝霜疫霉病可以为害5-20年生的Kom和Song-kanan荔枝树根部，引起侧根变褐腐烂，导致树体死亡。1997年7月上旬中国广州市从化区连续10天降雨，荔枝霜疫霉病大发生，病果率高达86.5%。2002年5月中国广西钦州市荔枝种植面积最大的钦北区长滩、新棠、那香等镇暴发荔枝霜疫霉病，2万公顷结果面积有1.20万公顷（达60%）发生，占全市荔枝霜疫霉病发生面积的45%；发生最重的长滩镇古勉村委那宁自然村，荔枝霜疫霉病株率达100%，平均病果率80%，其他村屯荔枝园病果率一般也达20-40%。2008年在中国海南省调查发现，因当年雨水较多，荔枝霜疫霉花穗受害率达15.6%，采果期病果率达87.4%。荔枝霜疫霉病在中国国内荔枝产区均有发生且为害严重，广州市、四川省泸州市、广西钦州市发病荔枝园达90%以上，广东省深圳市和海南省海口市也分别达83%和75%

荔枝霜疫霉菌最早由陈其昌首次在中国台湾荔枝病果上发现，研究表明该菌非专性寄生，能够在人工培养基上生长，培养菌种在第二次世界大战期间遗失。1959年中国华南农学院在广东腐烂的荔枝果实上分离到该菌，当时因其孢囊梗和霜霉菌相似而称之为霜霉病（Peronoplasmopara sp.）。1961年陈其昌根据此菌无性阶段似霜霉而其他特性似疫霉的特征将其命名为新属新种，将其归入霜霉科。

1978年柯文雄等在中国台湾重新鉴定该菌，承认陈其昌的新属并指定了新模式，基于该菌无性阶段的孢囊梗为有限生长而似霜霉，而有性阶段及能在人工培养基上生长等性状又与疫霉相同，所以主张建立一个新科，即霜疫霉科（Peronophythoraceae）。1983年黄河等研究中国华南地区的荔枝霜疫霉菌的形态和营养特性时，发现该菌孢囊梗是多级有限生长。至此，荔枝霜疫霉菌的归属和描述已确定。参照《真菌字典》（第八版）的分类系统，荔枝霜疫霉菌（Peronophythora litchii Chen ex Ko et al.）属于假菌界、卵菌门、卵菌纲、霜霉目、霜疫霉科、霜疫霉属，该科仅有1属1种。随着分子生物学的快速发展，核糖体基因内转录间隔区（rDNA-ITS）序列分析，为大量生物的系统发育和亲缘关系的鉴定提供了有价值的。

病原特征

病原为荔枝霜疫霉菌（Peronophythora litchii Chen ex Ko et al.），属鞭毛菌亚门真菌。

形态特征

孢囊梗近似树枝状，小枝末端稍尖，上生个孢子囊。孢子囊柠檬状或长椭圆形，顶端有乳头状突起，无色或淡褐色。有性阶段产生卵孢子球形，无色至淡黄色，壁光滑，内有1个卵质体。

在自然界中存在菌丝、孢子囊、游动孢子、雄器、藏卵器及卵孢子等多种生物学形态。该菌在马铃薯葡萄糖琼脂（PDA）、利马豆（LBA）、马铃薯蔗糖琼脂（PSA）、燕麦、玉米等培养基上生长良好，气生菌丝团白色。在PDA培养基上生长较密，在玉米、黑麦等培养基上生长较疏松。在玉米和PDA培养基上呈轮纹状排列。在改良的PDA培养基上生长3-4天后，菌落圆形，表面覆盖白色霜霉状物，初期菌丝无色、无隔膜，老龄菌丝可形成隔膜，其菌丝体发达，多分枝，以丝状吸器伸入寄主细胞内吸收养分。该菌原生质体再生菌株在利马豆培养基上菌落白色、圆形、毛毡状。

荔枝霜疫霉菌无性繁殖产生的孢囊梗高度分化，长短不等，有长梗，近似树枝状，属于多级有限生长。即在孢囊梗末端二分叉一次至数次或在主轴两边形成近二叉状分枝，小分枝顶端渐细，顶端同步形成孢子囊，成熟后脱落，不再形成新的孢子囊；但有些孢囊梗的小分枝顶部或分叉中部以及孢囊梗的分枝会长出新的孢囊梗，而且在二级孢囊梗的小分枝上，有的还会形成第三级、第四级或更多级的孢囊梗。

荔枝霜疫霉菌孢囊梗直立，双分叉锐角分枝，前端逐渐变细，有0-4个隔膜。每枝孢囊梗上的孢子囊数目不等，2-30个，通常为8-20个。在同一孢囊梗顶端各孢子囊的成熟度几乎是相等的，未成熟时为椭圆形，成熟时为柠檬形，无色至淡褐色，顶端有明显的乳突并有短而小的柄，孢子囊不易被风吹散，却很容易随降落的小水滴而溅播。

孢子囊可直接或间接萌发，萌发方式与温度有密切的关系；在不同的条件下萌发后形成多种真菌形态，如芽管、游动孢子、孢囊梗及次生孢子囊；孢子囊萌发出次生孢子囊或孢子囊直接萌发产生芽管后延长成菌丝，再发育成孢子囊；孢子囊萌发的发芽孔位于孢子囊一端、两端或四周，根据所用培养基种类的不同，一个发芽孔可萌发1根甚至多根芽管，刚萌发的芽管较为粗壮，后不断延长成菌丝。位于孢子囊基部的发芽孔萌发能力最强。另外，间接萌发产生游动孢子，即自孢子囊顶端的乳突释放若干个游动孢子，游动孢子萌发出芽管；一个孢子囊可产生游动孢子5-14个，多为6-8个；游动孢子肾脏形，侧生双鞭毛，其游动孢子的细胞学形态与腐霉科和霜霉科极为相似。

荔枝霜疫霉菌为同宗结合，在完全黑暗或黑暗与光照交替的条件下均可形成有性器官。其藏卵器球形，无色，薄壁而光滑；雄器近卵圆形，为侧生或穿雄生；卵孢子球形，无色至淡黄色，壁光滑，内有一个卵质体，其周质不明显或不存在，非专性寄生。经MTT（四甲基偶氮唑蓝，methyhhiazolyltet-razolium）染色卵孢子呈桃红色，可以萌发，而失活的卵孢子经MTT染色呈灰黑色。卵孢子萌发的方式有3种：①在雄器基部或藏卵器顶部伸出芽管，芽管顶端形成孢子囊1-3个，此类萌发类似霜霉；②少数卵孢子雄器基部萌发产生短小的芽管；③极少数卵孢子萌发可形成芽管1-8根，其中只有1根芽管顶端形成孢子囊；产生的孢子囊冷处理后可释放游动孢子，此类萌发方式类似疫霉。由此可见，荔枝霜疫霉菌是疫霉属和霜霉属的过渡。

生理特性

温度是荔枝霜疫霉菌生长和繁殖的重要因素之一。该菌在不同温度条件下的生长速度和产孢量有很大差别。Kao C W等和陈隆钟等早年报道，中国台湾地区的荔枝霜疫霉菌在V8汁培养基中，菌丝最适生长温度24-28℃，低于4℃及36℃以上不能生长，孢子囊产生的温度范围是11-30℃。刘晋等认为，中国广东省的荔枝霜疫霉菌在PDA培养基中，菌丝最适生长温度为28-30℃，28℃最利于菌丝产孢，10℃或34℃菌丝均不能生长和产孢。张荣指出，中国广东省的荔枝霜疫霉菌在荔枝果肉培养基中，菌丝生长温度12-32℃，最适24-30℃；产孢温度16-32℃，最适28℃，当温度高于34℃或者低于16℃均不能产孢。陶挺燕等认为，海南省的荔枝霜疫霉菌在PDA培养基中，菌丝生长温度10-30℃，生长适温20-30℃，最适27℃，10-15℃菌丝生长缓慢，5℃和35℃菌丝停止生长。蔡学清等指出，中国福建省的荔枝霜疫霉菌在PDA培养基中，菌丝生长及产孢的最适温度为24℃，而28℃虽然生长速度比16℃快，但产孢量却比16℃低；超过32℃就不能生长。由此可见，不同地区的荔枝霜疫霉菌生长和产孢的最适温度有差异，可能与不同菌株之间存在地域性差异及培养基不同有关。

温度是调控荔枝霜疫霉菌孢子囊萌发形态及萌发率、游动孢子释放率和萌发率的主要因素。Kao C W等研究发现，将26℃培养的荔枝霜疫霉菌孢子囊放在8-24℃下均可萌发成游动孢子，温度≥26℃不能释放游动孢子；然而16℃培养的孢子囊，经4-12℃冷处理下均可萌发成游动孢子，温度高于16℃无游动孢子释放。Latijnhouwers M等研究认为，游动孢子释放的需冷机制受到Ca２+和磷脂的调控。

荔枝霜疫霉菌孢子囊萌发状况主要取决于孢子囊产生时的温度及产生孢子囊后的温度变化。戚佩坤等报道，荔枝霜疫霉菌在11-30℃均可侵染荔枝果实，22-25℃产孢量最多，8-22℃孢子囊均能萌发形成游动孢子，以8-16℃的萌发率最高，游动孢子形成在14℃下只需20分钟，从形成至释放只需10分钟，26-30℃孢子囊萌发则形成芽管。刘晋等认为，中国广东省的荔枝霜疫霉菌在PDA淀粉培养基中，孢子囊萌发的最适温度是26-30℃；孢子囊主要以释放游动孢子为主，20-26℃有利于游动孢子萌发，又以26℃为佳；当温度高于30℃时，孢子囊也会产生芽管。张荣指出，中国广东省的荔枝霜疫霉菌在荔枝果肉培养基中26℃培养7天后，游动孢子释放和萌发最适温度分别为12-20℃和20-24℃，游动孢子释放上限温度为28℃，16℃以下低温不利于游动孢子萌发；当孢子囊萌发温度≤孢子囊形成的温度时，孢子囊主要以释放游动孢子的方式萌发；孢子囊形成时的温度影响其在不同温度下孢子囊萌发方式，此观点与Kao C W等的研究结果相同。

蔡学清等研究表明，荔枝霜疫霉菌孢子囊在不同的温度条件其萌发状态和萌发率不同；中国福建省的荔枝霜疫霉菌在PDA培养基中16-24℃时孢子囊萌发形成游动孢子，26℃以上（28-32℃）萌发形成芽管，超过32℃时，孢子囊萌发率仅为44.56%，该菌不生长；孢子囊的致死温度为45℃，10分钟；该菌最易侵染荔枝果实为24-28℃，28℃所产孢子囊数量最多，在32℃下也可侵染，而低于16℃和高于36℃则不能侵染荔枝果实。与Kao等的研究结果相似，而与戚佩坤等的研究结果有差异。这可能是该菌受环境影响发生了变异，或与接种的荔枝品种不同，或是福建菌株与台湾菌株之间存在地域性差异及培养基不同所致。

水湿条件是荔枝霜疫霉菌菌丝生长、孢子囊及游动孢子释放和萌发的必要条件。陈隆钟等认为，荔枝霜疫霉菌在5%CV-8培养基中，当水分潜势为-3bar时，菌丝生长最佳；当水分潜势降为-50bar时，菌丝则无法生长。这说明荔枝霜疫霉菌菌丝生长速率随着培养基水分潜势的降低而减缓。张荣研究发现，在24℃的水滴中，游动孢子的释放率和萌发率分别为62.01%和56.07%。相对湿度为98%时，游动孢子的释放率和萌发率分别降到9.09%和0。由此可见，荔枝霜疫霉菌孢子囊在水滴中才释放游动孢子，游动孢子在水滴中方可萌发。据Howard S J等推测这种需水的萌发机制可以解除孢子囊萌发的抑制物质。

刘晋指出，荔枝霜疫霉菌在连续光照、光暗交替各12小时小时和连续黑暗条件下产孢量无显著性差异，但连续光照不利于菌丝生长。这与陈隆钟等的研究结果相似。张荣研究发现，28℃，pH值为5，12小时光暗交替光照时，卵孢子的萌发率最高，达到49.68%。蔡学清等研究表明，荔枝霜疫霉菌在PDA培养基上菌丝生长最适的光照时间为20小时，最适产孢的光照时间为16小时，但是在24小时全光照条件下，该菌不生长，孢子囊不萌发，而在4-20小时的光照条件下孢子囊均可萌发芽管与游动孢子；在完全黑暗或光暗交替的条件下，均可形成有性器官。这与陈隆钟等的研究结果有差异，而与戚佩坤等的研究基本一致。由此可见，荔枝霜疫霉菌在不同的光照条件下菌丝生长与产孢量不同。完全黑暗或光暗交替的条件下，荔枝霜疫霉菌均可形成有性器官。

生长环境中的pH值也是决定荔枝霜疫霉菌生长和繁殖的重要条件。刘晋认为，荔枝霜疫霉菌培养基的pH值为3-10时菌丝均可生长和产孢，其中，pH值为6或7时最利于菌丝生长，pH值为5时最利于孢子囊萌发；在pH值为4-7时孢子囊萌发较高。陶挺燕等指出，荔枝霜疫霉菌培养基的pH值为3-12时菌丝均可生长，生长适宜pH值为4-8，最适pH值为6，pH值大于8对菌丝生长有抑制作用。蔡学清等研究表明，荔枝霜疫霉菌在pH值5-7范围的培养基上，随着pH值升高，菌丝生长速度和产孢量随之增加，其孢子囊萌发率升高；在pH值7-10范围内，随着pH值升高，菌丝生长速度变慢，产孢量急剧减少，其孢子囊萌发率也下降；最适宜菌丝生长、产孢与孢子囊萌发的pH值为7.0，且所产生的孢子囊主要萌发形成芽管。这说明荔枝霜疫霉菌在不同pH值的培养基中菌丝生长、产孢、孢子囊萌发均不同。张荣研究认为，中性偏酸的培养基有利于荔枝霜疫霉菌游动孢子的释放，最适pH值为5-7，其中以pH值为5时，游动孢子释放率最高；游动孢子萌发却需要中性偏碱的环境，最适pH值为7-9。由此可见，在一定范围内，酸性条件较碱性条件的孢子囊萌发率高。因此，在降雨前树盘下施用胶体硫、石灰粉等方式改变土壤pH值，可以抑制荔枝霜疫霉菌游动孢子的释放和降低卵孢子萌发率。

为害症状

荔枝霜疫霉病主要为害接近成熟和成熟的果实，有时也为害幼果、花穗和叶片。湿度大时，受害的叶片、花、果病部表面长出白色霉状物，即病原菌的孢子囊及孢子囊梗。

枝干：果柄和结果小枝发病后产生褐色病斑。

叶片：嫩叶发病初期在叶面出现褐色小斑，后扩展为不规则形病斑，淡黄色，病斑两面长出白色霜霉状物。老叶受害通常在中脉处断续变黑，沿着中脉出现褐斑，潮湿时病部着生霜状霉。

花穗：花朵、花梗及整个花穗变褐腐烂，最终干枯脱落。

果实：果实受害，从幼果至果实成熟均可受侵染，但以成熟或接近成熟的果实受害最为严重。多从果蒂开始发病，初期在果皮表面出现褐色不规则病斑，病部扩展极为迅速，导致全果变褐、果肉腐烂，果肉腐烂发出酒味或酸味，并有褐色汁液流出，病果容易脱落。潮湿时病部表面长出白色霜霉状物。

分布范围

荔枝霜疫霉病主要分布在中国、泰国、澳大利亚、越南、巴布亚新几内亚等国家。荔枝霜疫霉病在中国国内荔枝产区均有发生且为害严重，在四川、福建、广西、广东、海南、台湾等地荔枝园均有发生。

侵染循环

病原以卵孢子和菌丝体在病叶和病果上过冬，来年春末夏初产生孢子囊借风雨传播，遇水萌发芽管，或释放游动孢子再长出芽管，侵入叶片和果实，引起病害。初侵染过程短，再侵染频繁是该病发生严重的原因之一。

流行规律

荔枝开花至果实成熟期，如遇多雨天气，则发病严重。新果园比老果园病害发生普遍，发病重。高湿是引起荔枝霜疫霉病发生和流行的重要因素。地势低洼、排水不良、土质肥沃、枝叶茂盛、结果多且不通风透光的果园，发病早而重。套袋的果几乎不发病或发病较轻。根据监测，中国永春县荔枝园一般在3月底4月初开始发病，7月上旬进入发病高峰期，特别是7月上中旬成熟采收期，若遇到台风或雷雨频繁，高温高湿，来不及采收，极易造成霜疫霉病流行，严重影响荔枝品质和产量。据岵山茂霞场监测点调查，6月20日果实发病率为2%，7月20日果实发病率为14%。

防治方法

农业防治

新建果园要选择背风向阳、土质疏松、排水良好的地块，已建的果园要深耕培土，增施腐熟有机肥，以改善土质，并修通畦沟以确保排水良好。给果树追肥时，要增施磷、钾肥，不宜偏施氮肥，以提高植株抗病力。及时修剪病虫枝、重叠枝、过密枝、下垂枝、弱枝、阴枝，以增强树体通风透光性，并清除地面的病果、病叶深埋或烧毁。如抽穗开花期遇雨，应摇落附着在花穗上的水珠和残花，以防诱发病害。

化学防治

采果清园后，应全园喷波美0.3-0.5度的石硫合剂，或（0.5-0.8）:（0.5-0.8）:100波尔多液。历史性重病园，于每年3月中旬至4月上旬气温回升时，用1%硫酸铜溶液喷树冠下的土壤表面。4月下旬，在喷保花保果肥时，适当加入58%瑞毒霉·锰锌可湿性粉剂600-800倍液混合喷洒，有更佳的保花保果效果。发病较重的果园在收果前20-30d喷58%瑞毒霉·锰锌可湿性粉剂800倍液，或70%百德福可湿性粉剂800倍液，或70%百德福可湿性粉剂800倍液加施宝功2500倍液，或64%杀毒矾可湿性粉剂600倍液，或荔菌特1000-2000倍液，或帕高1200-2500倍液。

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