轮形动物门

动物界的一个门

轮形动物门是动物界的一个门。是身体前端有一个轮盘的、主要生活在淡水中的小型动物，约有1800种左右。轮形动物在假体腔动物中是相当繁盛的一类。

分类

轮形动物门分为2个亚门：

双巢纲（Digononta）：雌虫有两个卵巢的轮虫。

摇轮虫目（Seisonidea）：只有摇轮虫（Seison）一属。

蛭态轮虫目（Bdelloidea）：如旋轮虫（Philonida）。

单巢纲（Monogonta）：仅有一个卵巢。

簇轮虫目（Flosculariacea）：如簇轮虫（Floscularia）、镜轮虫（Testudinella）。

胶鞘轮虫目（Collothecacea）：如胶鞘轮虫（Collotheca）、花环轮虫（Stephanoceros）等。

游泳轮虫目（Ploima）：这目包括大多数的轮虫，如龟甲轮虫（Keratella）、疣毛轮虫（Synchaeta），须足轮虫（Euchlanis）等。

外形

简介

轮形动物都是在显微镜下才能看见的动物，一般体长在0.5mm以下，最大的体长达3mm左右，通常无色透明，由于消化道内所具有的不同食物的原因使身体呈现绿色、桔色或褐色等。身体呈长圆形或囊形，可区分成不明显的头部、躯干部及尾部，例如臂尾轮虫（Brachinus）（图7-3）。不同的生活方式可使身体的形态发生很大的变化，例如固着生活或管居生活的种类。尾部延长成柄状，海洋中漂浮的种类、尾部缩短或消失，其形态的变化因种而异（图7-4）。

头部

轮虫的头部或宽、或窄，都有一个纤毛器官，称为轮盘（trochal disc），其构成轮形动物的主要特征。原始的轮盘呈环顶纤毛带（circumapicalband）（图7-5）状，它是由身体前端腹面口周围的纤毛区及环绕头区的纤毛环组成。口区的纤毛代表了祖先动物腹面纤毛的遗迹。纤毛带顶端不具纤毛的区域称顶区（api-cal field）。

轮盘

轮盘是头区的主要结构，不同种的轮虫，其轮盘在原始结构上发生不同的变化，形成种的特征,例如须足轮虫（Euchlanis）口区与环绕头的纤毛环仍然保留（图7-6），但口后的纤毛已消失，口区边缘纤毛已转化成坚硬的毛须（stiff cirri），在头区两侧的纤毛变成了长毛束，称为耳毛束（auricle）。胶鞘轮虫（Co-llotheca）（图7-4A），口区边缘延伸成分叶的漏斗形，纤毛减少而代之刷状毛，以便于收集食物，这对其固着生活方式是很好的适应性改变。镜轮虫（Testudinella）（图7-4N），口区纤毛不明显，轮盘主要来自头周围的纤毛环，由它分成两圈，分别位于口的上下方。旋轮虫（Philodina）（图7-4K），环顶纤毛带也分成两圈，前端的一圈纤毛分成左右两个纤毛盘，纤毛的转动形同车轮，因此得名轮虫，后端的一圈纤毛在口后环行，或纤毛密生成小膜状。轮盘有运动及取食的功能，除轮盘外，体表无纤毛。顶区具有脑后腺的开口，脑后腺能分泌粘液，但其功能不详，顶区还有眼点（图7-5），其数目、位置因种而定，有的种还有触须（palps）具感觉功能。

躯干

躯干部呈囊状，包括了内脏器官，体表的角质层在躯干部加厚形成兜甲（lorica），龟甲轮虫（Keratella）（图7-4G）的兜甲成板状或环状，表体常装饰有刺、棘等结构，例如多棘轮虫（Ma-crochaetus）（图7-40）。在躯干部还常有一对触角或触须，位于背面或两侧或腹面。它是体表一对或长或短的突起，顶端具感觉毛，具感觉功能。

尾部

尾部在躯干之后，或长或短，与躯干的分界明显或不明显，尾部的角质层常成环状，可像望远镜筒般的套叠起来，使尾部变短，尾部末端有1—4个趾（toe），尾部内具足腺（pedal gland），它是由2—30个腺细胞组成（图7-7），它的分泌物通过足腺管开口到趾或尾端部，用以粘着在其他物体上，漂浮生活的种类，尾端常退化或完全消失。

一些远洋生活的种类，常会出现周期性变形现象（cyclomo-rphosis），即随一定的季节、身体的形状或身体各部分的比例或体表的刺等装饰发生改变。例如臂尾轮虫（Brachinuis calycifl-orus）在低温、饥饿或天敌存在时，体表的刺减少。这种变形现象都是通过环境的改变所引起，它的生物学意义尚不了解。

体壁与运动

轮形动物的体壁最表面一层为角质层，是由下面的上皮细胞分泌形成，上皮细胞的数目在同一个种是固定的。上皮细胞之内为独立成束的肌肉（图7-8）。环肌形成一定数目的环肌带；纵肌束较发达，特别是在头、尾区，肌肉的收缩可使头、尾伸出或缩回躯干部。由体壁也伸出肌肉到消化道等器官，以固定器官的位置。肌肉的组成是平滑肌与横纹肌。肌肉之内即为假体腔，其中充满体腔液，体腔液中含有分枝成网状的变形细胞。

轮虫的运动方式主要是游泳或爬行或是两种方式结合进行。它们靠纤毛轮盘的旋转以推动身体游泳前进。在水底沉积物上附着生活的种类，靠尾部粘附腺产生分泌物，可在物体上做蛭形爬行运动。远洋漂浮生活的种类，尾部退化，躯干成球状，体表长出长刺以增加表面积或体内出现油滴以增强漂浮机能，运动的方式常随生活方式而有所不同。

取食与消化

轮虫是肉食性种类，以各种原生动物，小型的淡水动物为食。口位于身体前端腹面，常被轮盘环绕，由口直接通入咽（捕食种类）或借助于一个小管开口到咽（悬浮取食的种类），咽壁具很厚的肌肉呈球状，咽来源于外胚层，故其内壁有角质层，并有角质层特化成几个大的突起，构成轮虫特有的咀嚼器（trophi）（图7-9），因此轮虫的咽又称咀嚼囊（mastax），不同的轮虫咀嚼器的形态与结构不同，并常作为轮虫分类的特征之一。它的功能主要是机械消化用以研磨食物。

在捕食性的轮虫，取食时咽中的咀嚼器可由口中伸出，用以捕食或把持食物，然后与食物一起缩回咽中进行食物的研磨。在悬浮取食的种类，靠口前或口后纤毛带上纤毛的打动，造成水流，再将水流中微小的食物颗粒扫入咽中。也可以靠咽壁肌肉的抽吸作用、吸食捕获物体内的汁液，一些寄生的种类轮盘减小，咽完全退化。咽壁四周还有2—7个唾液腺，直接开口到咽，它的分泌物可帮助消化食物。

咽后为膨大的胃，胃的两侧各有一胃腺（gastric gland），可以分泌消化酶，食物在胃中被消化和吸收。轮虫主要是胞外消化。胃后为短的肠，肠末端汇合排泄管及生殖腺管形成泄殖腔（cloaca），从泄殖腔孔开口到身体背面躯干的末端。

轮虫没有呼吸及循环系统，以体表进行气体交换，靠体腔液完成物质的输送。

排泄与水分调节

轮虫的排泄器官为一对原肾，位于假体腔的两侧，但轮虫的原肾在结构上不完全相同于扁形动物的原肾。每个原肾包括几个到20个焰茎球（flame bulb）及一个排泄管，它们是由一个多核细胞组成。细胞核位于排泄管管壁中，焰茎球也呈倒杯形（图7-10A），由杯顶向管腔伸出许多鞭毛，焰球内壁周围还有大小不等的原生质柱，焰球的两侧有原生质管与排泄管相通，原生质柱代表涡虫焰细胞的小孔，通过它液体可进入焰球腔内，再进入排泄管。

左右排泄管在后端联合形成膀胱（bladder）（图7-3），开口到泄殖腔，原肾的功能主要是水分的调节。因为随环境中离子浓度变化，焰茎球内鞭毛的打动及液体的排出可以加速或减慢，其排出的液体比之体腔液也是低渗的。随水分的排出，可以带走一些代谢产物。

一些轮虫对干旱具有很强的抵抗能力，例如生活在土壤或苔藓植物中的轮虫，可借助于土壤颗粒之间或植物茎叶表面的水膜而生存，当完全干燥时，轮虫可处于假死的休眠状态以渡过干旱，其时间可达数月至一年之久。

神经及感官

咽的背面有一分叶状的脑神经节，由它分出两条神经索直达身体后端，由脑向前发出神经到感官。轮虫的感官包括小眼、触须及轮盘处的感觉毛。有人认为头部的脑后器也是感觉器官，尚有待证实。

生殖与发育

轮虫是雌雄异体并异形的动物，没有发现一些轮虫有过雄虫，即使有雄性个体的种，其雄性个体仅在年周期的一定时间内出现，因此轮虫的生殖方式主要是孤雌生殖，或配合以有性生殖。

轮虫的雄性个体很小，最小的仅为雌体体积的1/10，雄性个体的一些结构如泄殖腔、消化系统及神经系统均退化消失。一般具有一个囊状的精巢及一具纤毛的输精管，以生殖孔直接开口在身体后端（图7-11）。在输精管的两侧有一对前列腺，输精管的末端形成阴茎。

在某些轮虫雌性生殖系统包括有两个生殖腺（双巢类），它是由单层合胞上皮细胞包围的一个囊，内有卵巢及卵黄腺，卵黄腺产生的卵黄可直接供给卵。每个生殖腺有一短的输卵管，分别开口到泄殖腔。还有一些种类只有一个生殖腺（单巢类）及一个生殖管，每个雌虫可产卵8—20粒。有雄虫的种，雄虫出现后需交配授精（图7-11），如晶囊轮虫（Asplanchna）。也有一些种是皮下授精（hypodermic impregnation）。

双巢类的一些种轮虫，没有雄虫，因此完全行孤雌生殖。单巢类的轮虫，具有雄性个体，行孤雌生殖及有性生殖。通常在外界环境适宜时，雌虫行孤雌生殖，由雌性个体产生大而卵壳较薄的卵，这种卵成熟过程中不发生减数分裂，称为非需精卵（amicticegg），它可以很快地发育成雌性个体，这种雌体又行孤雌生殖，称非混交雌体（amictic female）（图7-12）。如此重复可行许多代孤雌生殖。当外界环境发生改变或有其他刺激时，轮虫种群中会出现混交雌体（mictic female），它产生小型的卵，卵壳亦薄，这种卵在成熟过程中经过了减数分裂，称需精卵（mictic egg），需精卵如果不受精，则孵化成雄性，雄虫的寿命很短。卵如果受精，则发育成一个具厚卵壳的休眠卵（resting egg）。休眠卵可以对抗各种不良环境长达数月之久，待环境转好时，再孵化成非混交雌虫，它又开始孤雌生殖。

单巢类这种生殖与生活史方式，无疑是对淡水生活的一种适应，是调节其种群数量的一种方式。在环境有利时，轮虫行孤雌生殖，以迅速增加种群数量；当环境不利时，出现雄虫，行交配生殖，形成休眠卵以对抗恶劣环境。其混交个体的出现可以受温度、光照、水质、食物及种群内的密度等各种因素所诱导。有性生殖在一年中可以出现一次到多次，同一水域中同种轮虫可以出现一次到多次数量高峰。

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