长叶猪笼草

猪笼草科猪笼草属植物

长叶猪笼草是苏门答腊岛海拔300~1100m地区特有的热带食虫植物。其学名来自于拉丁语词汇，“longus”意为“长的”，“folius”意为“叶片”，指该物种独特的巨大叶片。

形态特征

长叶猪笼草喜攀爬。其茎呈圆柱形，可长达10m，直径可达9mm，并可攀爬至高达12m的林冠。节间距可达12cm。

叶片革质。为披针形至略呈匙形或卵形的披针形。可长达55cm，宽至9cm。叶片末端微凹，基部缩小成叶柄，长度可达7cm。叶柄下延形成一对脊，贯穿整个叶柄，脊宽可达2mm。在中脉的两侧各有3条纵脉。羽状脉众多，但不明显。笼蔓通常比叶片短或与之同长，但仍可长达110cm。

地面笼和下位笼不常见。其具有很长的笼蔓。其捕虫笼的下半部为葫芦形或窄卵形，上半部为圆柱形。其可高达20cm，宽至5cm。捕虫笼的前部具有一对翼，可宽至5mm。翼须可长达6mm，间隔1~3mm。笼口倾斜，与笼盖衔接处较尖。唇扁平，可宽达6mm，其前部凸起，常有1~2个凹口。唇卷曲为宽大的圆柱形，唇肋间距0.2mm。捕虫笼的葫芦状部分的内表面每平方厘米约有500个拱形的消化腺。笼盖为圆形或卵形，可宽大3cm，无附属物。笼盖的下表面中线附近具有大量圆形至卵形的蜜腺。在笼盖基部的后方具有一根不分叉的笼蔓尾，可长达12mm。

上位笼的笼蔓可形成宽达4cm的笼蔓圈。上位笼的下部为窄漏斗形，笼肩处略为卵形，上部为圆柱形或管形。上位笼的笼蔓较短。其体型大于下位笼，可高达25cm，宽至4cm。翼退化成为一对隆起，在靠近唇处偶尔会出现翼须。和下位笼一样，笼口倾斜，与笼盖衔接处较尖。唇平展可宽至6mm，其前部凸起，皱褶成3个特殊的凸褶。捕虫笼的漏斗状部分的内表面具有消化腺每平方厘米约有500个消化腺。笼盖和笼蔓尾与下位笼类似。

长叶猪笼草的花序为总状花序。雄性花序和雌性花序具有相同的结构。花梗可长达25cm，宽至3mm。花轴可长达25cm。每个次级花梗带1~2朵花，可长达15mm，偶尔苞片缺失。萼片为卵形，可长达5mm。雄蕊包括花药约长5mm。种子可长达3cm。

植株的大部分具有稀疏的简单星状短毛被。但大部分毛被易脱落，所以成熟的植株几乎无毛被。叶片的中脉具有密集的红棕色短毛被。

茎和叶片为绿色，叶片的下表面有时呈红色。莲座状植株的叶片具有红色的中脉。通常下位笼的笼身为棕红色，唇为绿色至红绿色。捕虫笼的内表面常为淡绿色，笼盖为红色。上位笼通体为浅绿色。

生长环境

其陆生于树林茂密的阴凉低地或陡峭的砂质山坡和山脊低地处的森林。为了适应斜坡的环境，其莲座状植株的叶片常呈现为与斜坡垂直生长。长叶猪笼草分布于海拔300~1100m的地区。

分布范围

长叶猪笼草存在于印度尼西亚的西苏门答腊省，也可能出现于北苏门答腊岛省。其陆生于树林茂密的阴凉低地或陡峭的砂质山坡和山脊低地处的森林。为了适应斜坡的环境，其莲座状植株的叶片常呈现为与斜坡垂直生长。长叶猪笼草分布于海拔300~1100m的地区。

在西苏门答腊省的天普河（Tjampo）附近，长叶猪笼草与宽叶猪笼草（N. adnata）、白环猪笼草（N. albomarginata）、苹果猪笼草（N. ampullaria）、真穗猪笼草（N. eustachya）、小猪笼草（N. gracilis）和两眼猪笼草（N. reinwardtiana）分布在一起。但现只发现了长叶猪笼草与真穗猪笼草的自然杂交种。在天普山（Mount Tjampo），长叶猪笼草具有一些零星的斑块状分布地，并与白环猪笼草、真穗猪笼草和两眼猪笼草共同分布在一起。

长叶猪笼草的典型个体存在于北苏门答腊省从实武牙（Sibolga）去往打鹿洞（Tarutung）的公路旁。它们与产自西苏门答腊省的个体形态特征上具有很多的不同，其更类似于鲜为人知的贝卡利猪笼草（N. beccariana）。这个种群与苹果猪笼草、小猪笼草、莱佛士猪笼草（N. rafflesiana）、两眼猪笼草和多巴猪笼草（N. tobaica）分布在一起。

马修·杰布（Matthew Jebb）和马丁·奇克（Martin Cheek）曾将长叶猪笼草归入苏门答腊猪笼草（N. sumatrana），因此在《2006年世界自然保护联盟濒危物种红色名录（2006 IUCN Red List of Threatened Species）》中并没有长叶猪笼草。依照苏门答腊猪笼草的等级，其同属于无危（Least Concern）等级。但研究表面，这两个类群互为独立的物种。2001年，查尔斯·克拉克（Charles Clarke）根据世界自然保护联盟的标准将其列为易危（Vulnerable）等级。其原生地可能在不久的将来，遭受以农业为目的的放火烧山的威胁。

植物学史

1957年8月24日，威廉·梅哲（Willem Meijer）在西苏门答腊塔拉姆（Taram）附近的天普河（river Tjampo）海拔500~1000m的砂质地区首次发现了长叶猪笼草。其生长于河谷斜坡上的森林中。编号为“H.L.B. 958.85111”的标本现存放于荷兰国家植物标本馆（National Herbarium of the Netherlands）。

1986年，罗斯朱迪·塔明（Rusjdi Tamin）和堀田充（Mitsuru Hotta）描述了一个莱佛士猪笼草的亚种（Nepenthes rafflesiana var.longicirrhosa）。1995年，查尔斯·克拉克（Charles Clarke）对其模式标本采集地的种群进行了考察，并认为此非莱佛士猪笼草的亚种，而是长叶猪笼草。后来对其进行了修订，将其正式的判定为长叶猪笼草的同物异名。

约阿希姆·那兹（Joachim Nerz）和安德烈亚斯·维斯图巴（Andreas Wistuba）在1994年的《食虫植物通讯（Carnivorous Plant Newsletter）》上发表了关于长叶猪笼草的正式描述。由约阿希姆·那兹于1992年9月25日在西苏门答腊塔拉姆（Taram）附近的海拔约1000m的天普山区（Tjampo Mountains）收集的编号为“Nerz 2801”的标本为确定为全模标本（holotype）。其现存放于荷兰国家植物标本馆。此外，在同一天约阿希姆·那兹还收集了另7副标本。其中4副编号为“Nerz 2802”、“Nerz 2803”、“Nerz 2804”和“Nerz 2805”的标本与全模标本一起存放于荷兰国家植物标本馆。另3副编号为“Nerz 2806”、“Nerz 2807”和“Nerz 2808”的标本存放于德国蒂宾根埃伯哈德卡尔斯大学（Eberhard Karls University of Tübingen）的生物研究所中。

马修·杰布（Matthew Jebb）和马丁·奇克（Martin Cheek）在其1997年发表的专著中认为长叶猪笼草与苏门答腊猪笼草（N. sumatrana）为同一个物种。但最近查尔斯·克拉克关于分类修订的著作《苏门答腊岛和马来半岛的猪笼草（Nepenthes of Sumatra and Peninsular Malaysia）》中再次将长叶猪笼草独立为一个物种。

相关物种

长叶猪笼草与苏门答腊猪笼草间存在着密切的近缘关系。其茎和叶片在外形上几乎是相同的。尽管如此，长叶猪笼草仍可以许多显著且稳定的形态特征与苏门答腊猪笼草区别开来。长叶猪笼草莲座状植株的笼蔓特别的长，可达110cm。而在苏门答腊猪笼草身上还未发现超过60cm的笼蔓。因此，长叶猪笼草下位笼的高度相当于笼蔓长度的十分之一，而苏门答腊猪笼草则为五分之一。虽然它们未成年的莲座状植株的下位笼形态相似，但可以从其成年植株下位笼的区别而将其区分。苏门答腊猪笼草的下位笼为卵形，笼盖为圆形，笼肩紧靠唇，笼口呈45°角。而长叶猪笼草下位笼的下半部为卵形，中部具有笼肩，笼盖为卵形。此外，长叶猪笼草的上位笼不具有明显的气味，而苏门答腊猪笼草的上位笼具有甜甜的水果香味。长叶猪笼草的上位笼只有下半部为漏斗形，而苏门答腊猪笼草整个上位笼都为漏斗形。长叶猪笼草的唇虽然具有明显的凹口，但其前部不会像莱佛士猪笼草或苏门答腊猪笼草那样凸起。在约阿希姆·那兹（Joachim Nerz）和安德烈亚斯·维斯图巴（Andreas Wistuba）关于长叶猪笼草的描述中，利用花序的结构将其与之区别开来，但后续的研究表明，它们都具有可带1~2多花的次级花梗。

长叶猪笼草与莱佛士猪笼草之间也存在着密切的亲缘关系。长叶猪笼草叶片基本的边缘具有须状结构，下位笼具有较长的笼蔓，上位笼的笼肩以上为圆柱形，并且靠近笼盖处的唇并不像莱佛士猪笼草那样非常的平展。

生长于北苏门答腊省从实武牙去往打鹿洞公路旁的长叶猪笼草是这个物种中的一个非典型个体，其叶片的基部不下延，叶片边缘的毛被易脱落，并且其生长于茂密的植被和空地之间。这个种群与贝卡利猪笼草（N. beccariana）很相似，有可能是同一个物种。

约翰·缪尔黑德·麦克法兰（John Muirhead Macfarlane）于1908年描述了贝卡利猪笼草，其基于一副采集自距实武牙港约120km的尼亚斯岛（Nias）的标本。两年之后，虽然B·H·丹瑟（B. H. Danser）没有亲眼见到贝卡利猪笼草的模式标本，但他仍在其专著《荷属东印度群岛的猪笼草科植物（The Nepenthaceae of the Netherlands Indies）》中，将这个类群归入了奇异猪笼草（N. mirabilis）。2000年，简·斯洛尔（Jan Schlauer）和奈比（Nepi）重新研究了贝卡利猪笼草的模式标本，并意到其与奇异猪笼草有着显著的差别，并认为应该将其恢复为一个独立的物种。查尔斯·克拉克（Charles Clarke）也同意将贝卡利猪笼草从奇异猪笼草独立出来，并还从苏门答腊猪笼草中将原误认为是长叶猪笼草的贝卡利猪笼草分离出来。贝卡利猪笼草的模式标本只是由3张叶片和3个破碎的捕虫笼（2个下位笼和1个上位笼）组成的，且叶片与茎是被分开的，以至于无聊知道其连接处的结构，所以关于对模式标本采集地贝卡利猪笼草的观察可以解决其分类学上的问题。

2001年，查尔斯·克拉克对来自苏门答腊岛和西马来西亚的猪笼草进行了70个形态特征的对比。其中长叶猪笼草与第5进化分支有69%的相关性。其中长叶猪笼草与莱佛士猪笼草和苏门答腊猪笼草的相关性达58%。贝卡利猪笼草没有包括在这个研究中。

宽叶猪笼草和长叶猪笼草在成年植株的形态特征上只有少量的共同点，但它们的种子在外形上几乎没有区别。克拉克认为长叶猪笼草可能与宽叶猪笼草之间也存在着较密切的近缘关系。

尽管长叶猪笼草与许多其他的猪笼草生存于同一地区，但其自然杂交种却十分的少见。现只发现了真穗猪笼草与之的自然杂交种，虽然其有可能是长叶猪笼草与苏门答腊猪笼草的自然杂交种。

真穗猪笼草与长叶猪笼草的自然杂交种存在于帕亚孔布（Payakumbuh）和实武牙，并与其父母本共同分布于此。这个自然杂交种之所以罕见的原因是真穗猪笼草和长叶猪笼草的生活习性有着明显的区别。真穗猪笼草常生长于开阔且阳光充足的地区，而长叶猪笼草则更喜欢生长于茂密且阴暗的森林中。这个自然杂交种与真穗猪笼草的区别在于，其叶片的边缘具有红棕色的短毛被。唇前部常继承长叶猪笼草所具有的一个特殊的凸起。其笼蔓较长叶猪笼草短，并且叶片表面具有类似真穗猪笼草的纵沟。

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