顶端分生组织

维管植物根和茎顶端的分生组织

顶端分生组织（apical meristem）是维管植物根和茎顶端的分生组织。包括长期保持分生能力的原始细胞及其刚衍生的细胞。植物体其他各种组织和器官发生，均由它的细胞增生和分化而来。狭义的顶端分生组织只包括原分生组织，即一个或若干原始细胞和刚由它衍生的细胞。广义的顶端分生组织，还包括由原分生组织衍生的初生分生组织，所以人们常把茎端和根端的生长点作为顶端分生组织的同义词。

根端分生组织

根端分生组织由根的保护结构——根冠所覆盖，因此它们并不在根的最前端，而是位于亚顶端。

细胞特征

根端分生组织的原始细胞较小，一般等径，排列紧密。细胞壁薄，结构致密，质膜紧靠细胞壁，原生质联丝细小，液泡化程度较低，细胞质为具有十分微细颗粒的匀质体，在发育过程中内质网数量渐增，结构亦趋复杂，细胞质中有较多的线粒体和核糖体，此外还有高尔基体、微管和原质体等细胞器。细胞核相对较大，位于细胞中央，核仁亦大。细胞分裂的频率一般较高。在进行活跃的细胞分裂时，通常多不见后含物，质体也处于原质体状态。

细胞周期中的间期，细胞核中DNA和RNA的水平，保持相对恒定，在迅速分裂时，代谢活动较旺，过氧化物酶的反应特别增强。DNA合成较高，细胞质和核内的RNA亦高。此外，顶端分生组织中的植物激素含量，特别是生长素含量较高。这些特点，说明顶端分生组织的细胞合成代谢旺盛，处于胚性状态。

类型

根据原始细胞形态，细胞分裂活动以及细胞组织分区等特征，根端可有不同的类型：

⑴一些低等维管植物，如蕨类植物的木贼属等，顶端有一个倒四面体锥形的顶端细胞，它向顶进行平周分裂，产生根冠细胞；向基作垂周分裂，分化出各组织系统（图1a）。

⑵某些蕨类植物，如座莲蕨；裸子植物，如云杉属；一部分被子植物，如大蒜属等，根端有1～2层横列的原始细胞。由它向顶衍生的细胞形成柱状分生组织区，因细胞横向分裂而形成根冠柱。原始细胞向基衍生的细胞构成中柱分生组织区，进一步分化中柱组织系统、皮层和环柱分生组织区。后者向基分化表皮和皮层，向顶产生根冠的环柱组织（图1b）。

⑶大多数双子叶植物顶端分生组织区有3列原始细胞，其上层为中柱原，中层为皮层原，下层是表皮和根冠共同的原始细胞，称为表皮根冠原。这种类型也存在于一部分单子叶植物中（图1c）。

⑷单子叶植物的根端有3列原始细胞，其中根冠有独立的原始细胞，称为根冠原，表皮则与皮层共同起源于皮层原（图1d）。有的种类表皮有它独立的原始细胞层，即表皮原。

所有根的组织系统和根冠，有其共同原始细胞的，属开放型；而中柱、皮层和根冠，甚至于表皮，各有其一定的原始细胞，属封闭型。一般认为开放型是比较原始的类型。

生长和分化

旺盛的有丝分裂活动区，一般在离顶端有一定距离处。细胞分裂频率较高的部位也不完全一致。如烟草伸长区，在离顶端分生组织区约260～580微米处，而玉米是在4毫米处。

根端分裂和增大的细胞。在一定区域还与分化中的细胞重叠，因为从顶端分生组织的衍生细胞到有明显分化的细胞之间是一个逐渐变化的过程，根端各组织区域，在同一水平上的分化程度也不一致。一般靠近顶端分化皮层的基本分生组织，在液泡化和发生胞间隙时，其相邻的原形成层细胞还停留在具有稠密的细胞质的时期。即使在中柱部分的韧皮部和木质部分子，分化也可不同步。

茎端分生组织

营养茎端

营养生长阶段的茎端，由一些叶原基和幼叶保护着，并有外起源的侧生器官——叶和芽的发生。此外，茎有节与节间的分化，茎端的生长也就不像根端那样均匀。因此，在植物个体发育的各个阶段茎的顶端分生组织外形、大小和细胞分裂活动等方面变化较大。如在两个叶原基发生的间隔期，一般有一个或一对叶原基刚发生后，顶端分生组织的高度与宽度最小，当另一个或一对新的叶原基发生之前，它的高与宽达到最大。

⑴类型

根据原始细胞的形态，细胞分裂活动及其衍生细胞与组织区域之间的关系，营养茎端可分为3种类型：

①蕨类植物，如蕨和木贼，分别有三面体和四面体的顶端细胞位于顶端分生组织的顶部（图2a）。顶端细胞的顶面都不进行平周分裂，只是三面体的两个侧面和四面体的三个侧面斜向进行垂周分裂，随后进行平周分裂或多向分裂，表面的细胞分化为表皮，内部细胞分别分化为基本薄壁组织和中柱。

②银杏属和松属等许多裸子植物，其顶端的原分生组织，基本上分为两个细胞群：一是位于顶端表面，由1～2层细胞组成的顶端原始细胞群；一是由顶端原始细胞群所衍生的中央母细胞。此外，上述两个原始细胞群向侧面衍生的细胞，称为周围区，叶原基、表皮、皮层和维管组织均起源于此；在中央母细胞基部的衍生细胞，多作横向分裂形成肋状分生组织，由它进一步分化为髓部。当茎端迅速生长时，在中央母细胞的下方，一直向侧面延伸到边缘，并把顶端的原分生组织与其他部分划分开（图2b）。

③被子植物顶端分生组织，普遍具明显的原套—原体结构。原套在茎端的表面，有1～5层原始细胞，它们都以垂周分裂为特征。原体在原套的内方，细胞作多向分裂，无分层现象。原套和原体各有其原始细胞。原体部分也可分为中央母细胞区、周围区和肋状分生组织区（图2c）。

⑵生长与发生

叶起源于顶端分生组织的周围区，发生的位置决定于各种植物叶序的特性，即刚发生的叶原基能在一定距离内抑制新叶的发生。叶的发生过程，起初是在周围区原表皮层下的一层或几层细胞中，局部出现平周分裂，接着又进行垂周分裂，使此部位的细胞迅速增生，形成向外突起，即叶原座，由叶原座的顶端生长，形成指状的叶原基。叶片的生长与分化是叶原基的顶端分生组织与边缘分生组织和板状分生组织交替活动的结果。此外在叶的发育过程中，叶的基部多少还有一些居间生长。

在离顶端的第2或第3叶原基腋间，一般有腋芽的发生。初是由若干层初生分生组织细胞进行多次平周分裂和垂周分裂，形成一个分生组织突起，在逐步生长中突起顶端又形成芽的顶端分生组织，从而和主茎上的茎端一样发展而形成侧枝。在茎轴上发生的叶和腋芽的水平位置，细胞的增生和轴向生长较少，而在叶与叶之间的茎轴部分，细胞增生和生长比较明显，从而有节与节间的分化。由于节间的细胞仍继续分裂，而且细胞显著增长，使节与节逐步拉开，则茎有明显的生长。一个节间的分生活动往往是相当均匀的，但在许多禾谷类植物中，由于节间的组织分化是向基的，分生活动就逐步地限制在节间基部，且能持续一定时期，形成居间分生组织。莲座型和肉质型的草本植物，以及一些单子叶植物的茎端，位于叶原基的下方，由顶端分生组织衍生的许多细胞，上下连接，形成了一种初生加厚分生组织，其细胞分裂活跃，由它们向外增生细胞，从而引起茎的顶部有加粗生长。

生殖茎端

由营养茎端转变为生殖茎端，在结构方面，表现为顶端分生组织仍具有一般的原套和原体的结构，或者表面细胞层数有所增减。顶端分生组织区向四周扩展变宽，而纵深变得较浅，顶区的原始细胞液化程度降低，细胞质稠密，由于细胞分裂频率较高，细胞也变得较小，并与周围区的细胞大小相同，从而在顶端分生组织表面形成了一个分生组织套层。另外，因肋状分生组织细胞分裂活动下降，近基的所有原体细胞液泡化程度较高，细胞较大，从而形成另一个组织区域，即薄壁组织核心，它为分生组织套所覆盖。在生殖茎端上花各部分（花冠、雄蕊与雌蕊）的发生，大体上也和营养叶一样。通常在原表皮层下面稍里面的细胞开始有平周分裂，接着进行各向分裂，使花器官原基出现突起。不过细胞位置的深浅，往往与花中不同部分的发生有关。

学说及其意义

18世纪中叶以来，出现了许多对植物茎端组成的解释，如：顶端细胞学说；组织原学说；体—帽学说，原套—原体学说；细胞—组织学分区概念等等。但是，这些学说都没有对顶端分生组织的组成作出令人满意的概括，事实上，不同类群的植物存在区别，也很难用一种模式来说明。在研究植物形态发生中有关极性、对称和相关性，特别是分化和再生时，都涉及顶端分生组织的细胞分裂、组织分化和器官发生的机理，这些原理的阐明，有利于人类进一步控制植物的生长发育。

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