骨骼肌纤维

多核细胞

骨骼肌纤维是一种多核细胞，核的数量随肌纤维的长短而异，短者核少；长者细胞核数量可达100～200个，位于肌膜下方。核呈卵圆形，染色较淡，核仁清楚。

形态特征

1.结构特征

一般情况下，人类绝大部分骨骼肌中Ⅰ型肌纤维的直径略小于Ⅱ型肌纤维，II型肌纤维的肌浆网较Ⅰ型肌纤维发达2倍，故型肌纤维肌浆网的摄Ca2能力大于Ⅰ型肌纤维，从而加快了Ⅱ型肌纤维的反应速度；Ⅰ型肌纤维的线粒体数量较型肌纤维多且直径大，同时Ⅰ型肌纤维周围的毛细血管分布比Ⅱ型肌纤维多，II型肌纤维肌原纤维含量较I型肌纤维多，意味着肌纤维内部含有较多的肌球蛋白横桥，收缩时可产生较大的收缩力。不同类型骨骼肌纤维的形态学特征

2.神经支配

特征肌任维类型 I 型 Ⅱa型 Ⅱb型

平均肌纤维面积/um2 1730 2890

运动单位 540·μ-1 440·μ-1 750·μ-1

轴突传导速度/m·s-1 8.5 100 100

毛细血管分布多多少

线粒体含量高中低

肌浆网（SR） Ⅱ型肌纤维的SR为Ⅰ型肌纤维的2倍

Z带 Ⅰ型肌纤维的Z带较Ⅱ型肌纤维宽

结缔组织 Ⅰ型肌纤维的胶原纤维多于Ⅱ型肌纤维

不同类型骨骼肌纤维由大小不同的运动神经元所支配，大运动神经元支配Ⅱ型肌纤维，其轴突较粗，神经冲动传导速度快(＞90m·s—1)；

3．肌纤维面积肌纤维面积大小取决于肌纤维的直径并受年龄、训练和肌纤维类型的影响。一般情况下，出生后到青春发育期结束，肌纤维的面积随年龄的增长呈线性递增。人类两种不同类型肌纤维面积差异较小，且有较大个体差异。

代谢特征

1.代谢底物

人类骨骼肌甘油三酯含量介于5～15mmol·kg—1湿重之间，其中慢肌甘油三酯含量较快肌高；肌糖原含量介于50-90mmol·kg-1湿重之间，不同类型肌纤维及其亚型之间肌糖原含量无明显差异。

2.代谢酶活性

FT纤维中参与无氧氧化过程的酶活性较慢

纤维高。例如，FT纤维Ca2+激活的肌球蛋白ATP酶活性较ST纤维高2.5倍，肌激酶活性为贸纤维的I.5倍，乳酸脱氢酶活性较ST纤维高4倍。相反，ST纤维中参与有氧氧化过程的酶的活性则较FT纤维高30%—50%。

生理特征

肌肉的生理功能是收缩，不同类型肌纤维在生理特征上的差异，主要表现在肌肉收缩速度、张力、抗疲劳能力等方面的变化。

1.收缩速度

研究发现快、慢肌纤维间存在明显差异。快肌纤维收缩速度快，与其受冲动传导速度快的大。运动神经元支配，肌原纤维 ATP酶活性高、无氧代谢能力强，肌浆网释放和回收Ca2+的朗力强等因素有关。

2.收缩力量

肌肉收缩力大小取决于肌肉的横断面积并受肌纤维类型等因素影响，多数研究认为动物快肌收缩力量明显大于慢肌。但人类不同类型肌纤维收缩力量的差异尚不完全清楚。比较肌纤维类型的百分构成与肌肉收缩力量关系时发现，肌肉中快肌纤维百分比高的人，其收缩力量也大。

3.抗疲劳性

动物和人体实验均证明，慢肌纤维的抗疲劳能力较快肌强，故快肌维较侵肌纤维更易疲劳。

运动单位募集

运动单位募集(motor unit recuitment)指的是运动过程中不同类型运动单位参与活动的次序和程度。研究表明，不同强度和持续时间的运动时两类肌纤维的募集有所不同。为了增进快肌纤维的代谢能力，训练内容必须由大强度的练习组成，才能够保证快运动单位在训练中充分活动；同理，要增强慢肌纤维的代谢能力，训练必须由强度低、持续时间长的练习组成，才能保证慢运动单位在训练中优先使用。

内部构造

骨骼肌纤维内部构造图

组织结构

（一）骨骼肌纤维的光镜结构

骨骼肌纤维呈长圆柱形，一条肌纤维内含多个细胞核，核呈扁椭圆形，位于肌膜下方；

肌浆内含大量肌原纤维，每条肌原纤维上都有明暗相间的横纹，后者由明带和暗带组成

明带又称Ι带，其中部为Z线

暗带又称A带，其中部较浅的窄带称H带，H带中央为M线

* 肌节（sarcomere）为两条相邻Z线之间的一段肌原纤维，由½I带+A带+½I带组成；是骨骼肌收缩的基本结构单位

肌膜外有基膜紧贴，肌膜与基膜间有肌卫星细胞，肌纤维损伤后，肌卫星细胞分化形成肌纤维。

（二）骨骼肌纤维的超微结构

肌原纤维、横小管和肌浆网等是骨骼肌纤维最主要的超微结构。

1．肌原纤维（myofibril）

由粗、细两种肌丝（myofilament）规律排列组成。

粗肌丝位于肌节的暗带，中央固定在 M线上，两端游离。

细肌丝位于肌节两端，一端附于Z线，另一端伸至粗肌丝间，末端游离，止于H带外侧；

Ι带仅有细肌丝；H带(A带中部) 仅有粗肌丝；H带两侧的A带既有粗肌丝，又有细肌丝；

（1）粗肌丝的分子结构：

由肌球蛋白分子组成，肌球蛋白形似豆芽，分头和杆两部分，头部具有ATP酶活性。

（2）细肌丝的分子结构：

细肌丝由肌动蛋白、原肌球蛋白、肌原蛋白组成。

兴奋收缩耦联过程

1．动作电位通过横管系统传向肌纤维内部

2．三联体结构处的信息传递

3．肌质网终池膜对Ca2+通透性改变引起Ca2+的释放和重摄

运动对骨骼肌纤维的影响

（一）运动训练对骨骼肌纤维类型转变的影响

运动训练引起肌纤维类型转变的原因和机制尚不完全清楚，研究认为可能与运动神经元的活动有密切联系。

(二)运动训练对肌纤维面积和肌断维数量的影响

经常进行体育锻炼或系统的运动训练，可使骨伤肌组织壮大(enlargement)，肌肉功能得以改善。肌组织壮大的原因与肌纤维增粗、肌原纤维增多，即肥大(hypertrophy)和肌纤维数量增加，即增生(hyperplasia)两方面因素有关，但以前者的作用更为明确，也更为明显。在运动训练能否引起肌纤维增生方面，研究尚无定论。虽然有人研究指出某些动物在经过长时间的机械性超负荷、牵拉或运动负荷刺激后，某些肌肉确可出现纤维增生现象，但是比较力量训练前后以及优秀的健美运动员与一般人主要运动肌肌纤维数量却未发现明显变化，故如今的观点认为，运动训练引起的人体肌肉壮大是肌纤维肥大的结果；

(三)训练对肌纤维代谢特征的影响

1．训练对肌纤维有氧能力的影响。实验表明，耐力训练可明显地使肌纤维中的线粒体的数目和体积增大，容积密度增加，从而使线粒体蛋白增加，线粒体中琥珀酸脱氢酶、细胞色素c等酶的活性增加，肌纤维中的有氧氧化能力因而提高。相反，力量训练使肌纤维的面积大大增加，而线粒体却未有相应增加，粒体的容积密度降低。由于肌肉中的线粒体容积密度与肌肉的氧化能力相关，力量训练不仅不能增加肌肉的氧化能力，甚至可能由于整个肌肉氧化能力的下降而限制其耐力工作能力；其次，实验亦表明，耐力训练不仅使慢肌纤维的琥珀酸脱氢酶的活性明显增加，亦使快肌纤维中该酶的活性明显增加，说明两类肌纤维均具有提高氧化潜力的适应性，因而快肌纤维百分比高的人，通过训练，仍可获得高的氧化能力。

2．训练对肌纤维无氧能力的影响在田径运动中，不同项目的优秀运动员的乳酸脱氢酶活性，以短跑运动员为最高，长跑运动员最低，其他项目介于两者之间。这说明，人体的无氧能力明显随运动专项、或所经受的训练形式而改变。

3．训练对肌纤维影响的专一性实验表明，训练所引起的肌纤维的适应变化，具有很明显的专一性，这不仅表现在不同的运动专项或不同训练方式上，而且也表现在局部训练上，即使同一个体，各部肌肉的活动程度不同，反应亦不同。如有人发现，划船运动员由于多用臂，故臀部慢肌纤维相对面积高达74.5%，腿部却只有57．5%。游泳运动员由于臂腿并用，故英腿和臀部慢肌纤维相对面积分别为84.4%和73.7%。琥珀酸脱氢酶活性的研究亦得到相似的结果，即琥珀酸脱氢酶的活性在活动多的肌肉中最高。无训练者腿部琥珀酸脱氢酶的活性较臂肌高25%，自行车运动员腿肌琥珀酸脱氢酶的活性明显大于臂肌，而划船运动员臂肌的琥珀酸脱氢酶的活性明显高于腿肌。

这几年来的研究表明，在组织化学研究的基础上，进一步探讨肌球蛋白分子组成形式的变化，对于揭示肌肉结构与功能运动适应的本质，以及深化肌纤维类型的研究有着特殊重要的意义。这些年以来的许多研究发现，有、无训练以及不同形式的运动训练对肌纤维类型的影响，可以更为准确和敏感地在肌球蛋白分子组成上得以反映和汪实。研究人员认为，骨骼路肌是一种具有很大可塑性的组织，长时间的运动训练不仅可以改变肌纤维的类型，而且这种变化可以在肌球蛋白分子水平上得到敏感地反映；研究运动训练对肌球蛋白分子异形体的影响，对进一步阐明肌纤维类型变化的机制及探讨肌肉蛋白质的基因表达具有重要理论意义。

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