云豹

猫科云豹属动物

云豹（学名：Neofelis nebulosa）是食肉目、猫科、云豹属的哺乳动物。有3个亚种。体长约70-110厘米，体重约16-32千克，体色金黄，并覆盖有大块的深色云状斑纹，因此称作“云豹”。瞳孔长方形，收缩时纺锤形。背部和体侧有独特的云朵状花斑；皮毛基色是均一的浅蓝色到灰色，并在体侧有大的云状斑块；两条间断的黑色条纹从脊柱延伸到尾基部；颈上有6条纵纹，始于耳后；四肢和腹侧有大的黑色椭圆形斑块；头冠有斑块，鼻吻部白色，从眼和嘴角延伸到头侧面有深色条纹。耳短而圆，耳后黑色并有浅灰色斑点；黑眼圈向后变为黑条纹穿过面颊；尾粗且多毛，最初是斑点，接近尾端时变成黑色的环。尾长接近头体长，听泡类似猫亚科，其内的腹端扩展区小，位于外耳道下方；枕侧突向后突出。

动物学史

命名

云豹属名Neofelis，是由希腊语“νεο-”（neo-，意为“新的”），加上拉丁语“feles”（意为猫），之后组成的新字。种名“nebulosa”，源自拉丁语“Nebula”（意为云），用来形容它身上的花纹。1821年，博物学者爱德华·格里菲斯（Edward Griffith）根据伦敦埃克塞特交易所（Exeter Exchange）动物园从中国广东省引进的一只云豹，首次对该物种进行描述，并将其命名为“Felis nebulosa”。

随后布赖恩·霍顿·霍奇森（Brian Houghton Hodgson）于1841年将来自尼泊尔的云豹标本命名为“Felis macrosceloides”；1862年，罗伯特·斯温霍（Robert Swinhoe）通过一张来自台湾的云豹皮张命名了“Felis brachyura”；约翰·爱德华·格雷（Georges Cuvier）1867年将所有三个种都归入一个种，并命名了新属，即云豹属（Neofelis）。

分类

猫科豹属动物并不包含云豹，而包含狮、虎、豹、美洲豹和雪豹。云豹有它自己单独的属：云豹属“Neofelis”。该属被认为是单型物种，下辖5个亚种。在2006年以前，云豹只有一个物种，这一年，科学家们把只在苏门答腊岛和加里曼丹岛才有的巽他云豹（Neofelis diardi）分离出了单独的物种，与分布在亚洲大陆东南部（印度东部、喜马拉雅山脚、中南半岛、中国南部到马来半岛地区）的云豹（Neofelis nebulosa）以示区分。而这二个物种，云豹下辖3个亚种，巽他云豹下辖2个亚种。

云豹通常被认为是单一物种，现在已分裂为两个物种。根据对线粒体DNA、微卫星和形态学的分析，Neofelis nebulosa仅限于东南亚大陆，而Neofelis diardi则发现于苏门答腊岛和婆罗洲（2007年）。云豹的亚种分类需要进一步分析（Kitchener et al. 2017年）。除了指名形式外，还描述了大陆云豹的两个亚种：N. n. macrosceloides来自尼泊尔、印度东北部和不丹，以及可能已经灭绝的Neofelis nebulosa brachyurus来自台湾。然而，2017年，对野生猫科动物分类学的审查认为这两个亚种的证据不足，并建议将云豹保留为单一类型，直到有进一步的亚种证据为止。

进化

1960年代对云豹和豹属物种的头骨进行了形态学分析。结果表明，云豹构成了豹科和猫科之间的进化联系。对所有猫科物种组织样本中核DNA的系统发育分析表明，猫科动物的进化辐射开始于大约14.45至838万年前的亚洲中新世。对所有猫科动物的线粒体DNA的分析表明，在16.76至646万年前存在辐射。根据对其核DNA的分析，估计云豹是第一只在9.32至447万年前与猫科动物的共同祖先发生遗传差异的猫科动物。来自亚洲大陆的云豹可能在更新世期间通过被淹没的大陆桥到达婆罗洲和苏门答腊岛，当时种群在全球降温和变暖期间变得孤立。对云豹及其姊妹物种巽他云豹（N.diardi）毛发样本的遗传分析表明，它们在2.0-093万年前发生了分歧。

全世界的云豹长期被认为属于一个物种；2006年，《Current Biology》杂志在同一期刊载了两篇论文，分别从分子遗传学和形态学两个方面，论证了分布在苏门答腊岛和加里曼丹岛的巽他云豹（Neofelis diardi）与分布在亚洲大陆的云豹（Neofelis nebulosa）是不同的物种。分子遗传学方面，大陆云豹和巽他云豹在线粒体DNA、核DNA、微卫星位点和染色体方面的差异，和豹属（虎、狮、美洲豹、金钱豹、雪豹）五个种间的差异相当。

形态学方面，大陆云豹和巽他云豹显著可分：大陆云豹的云纹都很大，呈长方形，每个云纹都从脊背延伸到腹侧，纵贯整个身体侧面；尤其在每侧肩膀，仅有一个大方斑；而且每个云纹中都很空旷，没有杂点；巽他云豹的云纹仅有大陆云豹的约1/3大小，从脊背到腹侧往往分布着2-3排云纹；尤其在每侧肩膀，斑块很碎；而且每个斑块中还有一些黑色的斑点；巽他云豹的个子也比大陆云豹更大。2022年的全基因组分析显示，大陆云豹和巽他云豹的分化时间大约在510万年前（95%置信区间：380-650万年前），与中新世晚期至上新世早期的海平面剧烈升降的时期相吻；合它们的共同祖先可能在此之前通过现已被淹没的巽他古陆到达婆罗洲和苏门答腊岛，之后随着海平面上涨而彼此隔绝。

形态特征

体态

云豹头体长70-108厘米；尾长55-91.5厘米；后足长20-22.5厘米；耳长4.5-6厘米；颅全长15-20厘米；体重16-32千克。云豹的身体结构为适应树栖生活而高度特化。它们四肢粗短，使得重心降低；脚掌宽大，能帮助它们在树间跳跃时牢牢地抓住树枝；又长又粗的尾巴几乎与身体一样长，则是它们在攀爬时重要的平衡工具。后脚踝关节非常柔韧，可旋转180度；因此云豹可以用后脚紧紧抱住树干，头朝下下树（除它们外，只有亚洲的云猫和南美的长尾虎猫也有这项绝技，其余猫只能倒退着下树），也可以倒挂在树上静候猎物从下方经过然后飞扑上去。

五官

云豹耳短而圆；听泡的形状类似猫亚科，其腹端扩展区（ventralmost expansion）小于10毫米且位于外耳道下方（在豹属中，该区域位于外耳道斜后方且大于10毫米）；枕侧突向后凸出；鼻孔相对较窄（颅基长的16%）；颧骨宽小于130毫米；齿列长度小于60毫米；吻突是豹亚科中最短的，无论是绝对长度（小于58毫米）还是相对长度（小于颅基长的36%）。瞳孔收缩时呈纺锤形。

颅骨

云豹的颅骨极其狭长，眼眶间距也因此而非常狭窄；成年云豹头骨全长一般在16-19厘米之间，部分较大个体可长达20厘米。其面颅为了容纳粗长的上犬齿而发生次生性后倾，使它的额骨趋于低平。此外，云豹下颌骨和颅骨颧弓关节窝的结构，使云豹的双颌能张开到近乎直角的85度（大多数的猫科只能张开65-70度），张嘴的幅度与剑齿虎相当；这样也是为了给上犬齿腾出足够的向下戳刺的空间。

云豹在后枕骨区域，也有一些特征，使颈部肌肉的附着面更大，并使得头、颈间肌肉的牵动更加有力；而颈部肌肉，则与咬杀猎物有着密切的关系。根据头骨结构计算，云豹犬齿可施加的咬合力约334牛，裂齿可施加的咬合力约544牛；按与体重的比例来算，云豹裂齿的相对咬合力在猫科中位列第三，仅次于南美草原猫和沙猫。

齿式

云豹牙齿的特征，显示出其和剑齿虎亚科的趋同进化。云豹的牙齿与众不同，上犬齿长达4.5厘米，按与头骨的比例，云豹的上犬齿在猫科动物中排名第一；而且其后缘锋利，形状狭长，长度可达基部宽度的3倍。与史前已灭绝的剑齿虎相似，因此云豹又有“小剑齿虎”之称。但与剑齿虎不同的是，云豹的下犬齿也比较长。它们的上前臼齿经常只有2枚（其它猫科多为3枚）；下颌的犬齿与前臼齿之间的间隙较大，以便在咬合时容纳上下交错的巨大犬齿。

齿式：3.1.2-3.1/3.1.2.1=28-30

毛色

云豹的背部和体侧有独特的云朵状花斑，皮毛基色是均一的浅黄色到灰色；两条间断的黑色条纹从脊柱延伸到尾基部；颈上有6条纵纹，始于耳后；四肢和腹侧有大的黑色椭圆形斑块；头顶有斑块，吻部白色，从眼和嘴角延到头侧面有深色条纹，耳后黑色有浅灰色斑点；黑眼圈向后变为黑条纹穿过面颊；尾粗且多毛，最初是斑点，接近尾端时变成黑色的环。

栖息环境

云豹高度依赖降水充足的郁闭森林。主要栖息于亚热带和热带山地及丘陵的原始常绿林，但也见于次生林和择伐林中，以及红树林沼泽、落叶林、干旱林地和林草交错的生境，甚至在尼泊尔喜马拉雅山南麓海拔3498米的高山森林也有记录。泰国的无线电跟踪研究表明，该物种更喜欢森林而不是更开阔的栖息地；来自马来半岛的一些证据表明，它们也能在毗邻天然林的农业区和种植园出没。

生活习性

领地

对云豹家域面积的估计受制于其极低的捕获率和亚洲森林艰苦的追踪条件，截止至2022年仅有7只云豹的短期追踪数据。1988年一只年轻雄性被捕于尼泊尔奇特旺国家公园（Chitwan National Park）附近，但带上无线电线圈后仅被追踪了两周；1999年5月和7月，一只雌性和一只雄性在泰国的考亚国家公园（Khao Yai National Park）先后被带上无线电线圈，但分别仅被追踪了4个月和2个月，并且这两只云豹还都有残疾；但有限的坐标点显示雌性云豹的活动范围至少有33.3平方公里，雄性更是达36.7平方公里。2000-2003年间，又有2雄2雌健康的云豹在泰国的Phu Khieo Wildlife Sanctuary被带上了无线电项圈；它们分别被追踪了7-17个月，显示其家域面积（95%最小凸多边形计算法）从22.9平方公里（年轻雌性）到45.1平方公里（成年雄性），并且其家域内约84%都是郁闭森林。

行为

云豹是高度树栖性的物种，经常在树木上休息和狩猎，但是它们在地面上的活动时间要比树上的时间更长。善攀爬，能利用粗长的尾巴保持身体的平衡；通常白天在树上睡眠，晨昏和夜晚活动。常伏于树枝上守候猎物，待小型动物临近时，能从树上跃下捕食；可以头向下地爬下树干，也能像树懒那样用四肢倒挂在水平的树枝上爬行，甚至能用后脚倒挂枝头。擅长游泳，可成对捕猎。

云豹的标记行为也与众不同。由于颊腺极其发达，而且位置特殊，因此云豹在用脸颊蹭树枝做气味标记时，不会像其它猫科那样闭嘴眯眼蹭脸，而是必须做出龇牙咧嘴的表情；在蹭完脸后，还会紧接着在地面的植被上翻滚，留下更多的气味。此外云豹还经常用长尾卷一下途经的树干，也是其特有的气味标记行为。

叫声

云豹的声音是典型的猫科的声音，其中包括低吼、咪叫和嘶嘶声等，不发出呼噜声；当云豹与其他个体进行友好的交流时会发出低强度的喷鼻子声，与马的喷鼻声类似。云豹也会发出远距离传播的呼啸声，也许是用于吸引异性或者警告其他猫科动物远离其领地。

食性

云豹是肉食性动物，主要捕食中小型有蹄类、灵长类（长臂猿类、叶猴类、猕猴类和懒猴类都可捕食）、啮齿类和鸟类（主要是雉类）等；在野生云豹的粪便中还发现过鱼类，由此认为它们会游泳和捕鱼。泰国的无线电追踪研究显示，有的云豹会在夜间走出森林，潜入林间草地，偷袭在那里集群睡觉的赤麂和豚鹿。在老挝北部的研究显示，那里的云豹最主要的三种猎物是野猪、猪獾和鬣羚，此外也捕食大量的鼠类以及帚尾豪猪。它们也会捕杀家畜，包括小牛、猪、山羊和家禽；其它有记录的猎物种类包括大眼斑雉、豚尾猴、懒猴、银叶猴、小鼷鹿、须野猪、马来穿山甲、条纹松鼠、熊狸和果子狸等。

云豹的捕食方式与众不同；被虎豹捕杀的猎物，会在喉部留下两个犬齿按压的圆形洞口；而被云豹捕杀的猎物，伤口出现在头部背面甚至后颈。比如一只被云豹捕杀的成年雄性豚鹿，其肩上沿着脊椎就有一道3厘米深的致命伤口；在马来西亚还有人目击云豹通过啃咬头颈后部来捕食猪和鹿。甚至在动物园中同类相残时，云豹也是通过啃咬后脑来杀死对方。推测它们的与剑齿虎的一系列趋同进化，可能正是对这种捕猎方式的适应。

分布范围

世界

原产地：孟加拉国、不丹、柬埔寨、中国、印度、老挝、马来西亚、缅甸、尼泊尔和泰国。

疑似存在：越南。

中国

在中国，历史上广布于秦岭以南各地。1950-2009年，有记录的省份包括四川省、重庆市、福建省、广东省、湖南省、浙江省、贵州省，陕西省、台湾省、江西省、海南省、西藏自治区、安徽省、广西壮族自治区、湖北省、甘肃省、云南省。

但到了2010-2020年，我国仍确定有云豹分布的地区锐减至仅仅4个县，即西藏林芝市墨脱县、云南西双版纳州勐腊县、云南怒江州贡山县、云南德宏州盈江县；涉及五个自然保护区，即西藏雅鲁藏布大峡谷国家级自然保护区、云南西双版纳国家级自然保护区、云南高黎贡山国家级自然保护区、云南铜壁关省级自然保护区、云南西双版纳易武州级自然保护区。

繁殖方式

雌云豹多在冬春发情，性周期20-26天，孕期85-93天，于春夏产仔，每胎可以产下2-4只幼豹，多为2只，初生仔体重140-170克。与许多其它的猫科动物相同，幼豹出生时眼睛没有张开，完全没有保护自己的能力。幼豹出生时的色斑完全是深色的，而不是只有深色的外环。幼豹约在出生12天左右张开眼睛，在五周内会变得很活跃，哺乳期2个月左右，大约到10个月大时开始独自生活。云豹约在一岁半时发展到性成熟，雌云豹每年可以怀胎一次。圈养的云豹约可以活到17岁，野外的云豹约可以活11岁。

亚种分化

传统分类认为云豹可分为3个亚种（如下表），但分子遗传学研究却显示各地云豹的遗传差异没达到亚种的水平，建议云豹不分亚种。

保护现状

保护级别

列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）2020年ver3.1——易危（VU）。

列入《濒危野生动植物种国际贸易公约附录Ⅰ、附录Ⅱ和附录Ⅲ》（CITES）2023年版附录Ⅰ。

列入中国《国家重点保护野生动物名录》（2021年2月5日）一级。

种群现状

世界

各地的自动相机调查估算的云豹密度从0.3只/100平方千米（不丹南部）到4.7只/100平方千米（印度玛纳斯国家公园 Manas National Park）和5.14只/100平方千米（印度丹帕虎保护区Dampa Tiger Reserve）之间。

截止至2022年，尚无对于全球云豹的可靠种群数量估计。IUCN根据各地已有的云豹种群密度估计值，假设全球云豹的平均种群密度为1只/100平方千米，并根据全球优质栖息地面积的最大（MacDonald等，2019，未考虑盗猎和栖息地丧失等复杂因素）和最小估计值（Petersen等，2020，考虑了盗猎和栖息地破坏的额外影响），估算出全球云豹的成年个体数量为3700-5580只。

据估计，全球优质栖息地中的云豹种群数量，在2000-2018年间，减少了约34%。其中中国、越南、孟加拉、柬埔寨、老挝和缅甸的种群，在1999年时曾涵盖了约60%的全球云豹种群；但在1999-2020年的21年间，至少减少了45%；其中越南在2003年之后再也没有云豹的可靠记录，该物种在越南可能已经灭绝；柬埔寨的云豹已退缩至东北和西南的两片仅存的连续原始林区，老挝的云豹也仅存于北部的喀斯特森林地区。此外，马来半岛的云豹种群在1999-2020年间减少了约20%，并且剩余种群都残存于破碎化严重的生境中，处境堪忧；泰国、尼泊尔、印度和不丹的种群则减少了约10%。

中国

云豹在中国的处境已极度危急。2023年初，仅有西藏和云南毗邻国境的四个县还有云豹分布。在我国20世纪中期以来有云豹分布记录的17个省区中，有12个自2000年后再无确凿记录。其中广西和广东西部的记录最少，20世纪60年代后每年仅有少于10张的云豹毛皮收购记录；海南的最后一笔云豹记录是1978年华南濒危动物研究所从东方市购入的标本；四川西部、陕西、甘肃的云豹也几十年未有记录；四川东南、贵州、长江中下游山地和福建、粤东北山地的云豹种群存续时间相对较长，其中福建、浙江、江西和安徽在1990年后仍有较多云豹记录。安徽最后的云豹记录是2006年歙县的一只救助个体，后一直生活在皖南国家野生动物救护中心；四川最后的云豹记录来自2007年的宜宾市长宁县；湖南最后的云豹记录来自2008年的八大公山国家级自然保护区。

2025年1月19日06时05分，大陆动物园最后一只云豹干干去世，享年17岁。

致危因素

保护措施

全世界大部分有云豹活动的国家和地区都制定了法律保护措施。在孟加拉国、文莱、中国、印度、印度尼西亚、马来西亚、缅甸、尼泊尔、中国台湾、泰国和越南，云豹的狩猎是严格禁止的，在老挝其狩猎受到监管。世界自然保护联盟将云豹列为易危物种，云豹也被列入美国濒危物种法案，该法案禁止在美国有任何关于此物种的贸易。在尼泊尔、马来西亚和印度尼西亚建立了国家公园用以维持云豹的种群数量。

中国建立了有少量云豹生活其中的自然保护区：湖南八大公山国家级自然保护区、云南铜壁关省级自然保护区、江西宜黄华南虎自然保护区等。在广西有有云豹的保护区：九万山水源林保护区、布柳河水源林保护区、滑水冲水源林保护区、银殿山水源林保护区、下雷水源林保护区。猫盟CFCA也在中国多个地区开展针对云豹的调查。

相关文化

云豹日

每年的8月4日，是国际云豹日，（英文名：International Clouded Leopard Day；简称：ICLD）。这是由英国肯特郡的霍雷兹野生动物园（Howletts Wild Animal Park）于2018年设立。这一天由劳伦·阿莫斯（Lauren Amos）和丹·肯普（Dan Kemp）（霍雷兹野生动物园的食肉动物饲养员，每天与云豹打交道）带头。国际云豹日的重要意义是旨在提高人们对独特而美丽的云豹的认识。通过与动物园、慈善机构、企业、个人等合作，致力于保护东南亚圈养和野生的云豹种群。

布农族传说

布农族（台湾原住民的一族）古老的传说中讲到，台湾黑熊和云豹皮毛的颜色本来都很难看，它们常常为了那件事互相叹气诉苦。有一天，黑熊和云豹特地聚在一起，希望能商量出变漂亮的办法。最后黑熊提议，彼此帮对方用颜料化妆。云豹要求先化妆，老实的黑熊很用心地替云豹涂上美丽的颜色和花纹，从此云豹便拥有一身漂亮的皮毛，轮到云豹替黑熊化妆，云豹怕黑熊比自己漂亮，便起了坏心，决定把黑熊弄得比原来更丑。云豹叫黑熊闭上眼睛，然后随地抓把黑色的烂泥，上上下下的在黑熊身上乱涂，然后逃走，等黑熊发觉，除了胸前一块V字形的皮毛外，全身都被涂黑了，黑熊非常愤怒，朝着云豹逃走的方向追去。云豹不管怎么跑都躲不开，只好答应每次打猎后一定留一半猎物给黑熊，但它们皮毛的颜色却保留了下来。

鲁凯族图腾

云豹被台湾原住民鲁凯族视为神犬，他们还认为由于云豹引路，族人才找到居住的乐土——古茶布安。他们立起石柱，自称为云豹的民族。

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