前庭器官

耳部器官

前庭器官是指内耳迷路中除耳蜗外，还有三个半规管、椭圆囊和球囊，后三者合称为前庭器官，是人体对自身运动状态和头在空间位置的感受器。当机体进行旋转或直线变速运动时，速度的变化（包括正、负加速度）会刺激三个半规圆或椭圆囊中的感受细胞。

器官概述

只有脊椎动物才有真正的前庭器官。但特化之平衡器官则始于无脊椎动物的腔肠动物；如水母伞盖边缘上的许多平衡器即具有与前庭器官相似的功能，其构造亦基本上与前庭器官相似：由一些纤毛感觉细胞环抱着一中央耳石。在静息状态中，由于地心吸引力的作用，或当身体运动时，引起耳石与纤毛细胞作相对的运动均能刺激纤毛感受细胞，使体内神经网兴奋，从而引起水母产生调节体位以及维持平衡的运动，直接帮助动物在水中的漂游活动。此类平衡器官在其他较高等的无脊椎动物，如环节动物、节肢动物以及软体动物中以不同的形态出现，尤以十足目乌贼中的感受重力器官比较复杂，与脊椎动物近似。

脊椎动物前庭器官结构和功能更为复杂。一般都与听觉器官有关。听觉之发展一般迟于平衡感觉。在较低等脊椎动物中有些平衡器官兼有听觉的功能。较高等的脊椎动物，平衡器官进一步特化，如鱼类的侧线器官及其他动物的听壶等特殊结构。

高等动物的前庭器官

高等动物的前庭器官包括椭圆囊、球囊及3个半规管。半规管能测定旋转加速运动，而椭圆囊及球囊则能感受包括重力（地心吸引力）的直线加速运动。由于精细的结构及其解剖上独特的造型，这些前庭器官能准确地测定头部任何时候的空间位置及运动方向。当头部运动时，因旋转及直线加速的改变使前庭器官直接受到刺激。力与加速度成正比。但在正常地心吸力状况下前庭器官受力固定不变。在静息状态中，重力是以直线加速的形式对头部产生引力作用，而在头部或机体运动时，相伴的直线及旋转加速也可以刺激前庭器官。因中枢神经系统最先接收到的是加速形式的信号，它必须做出数学上相当于积分的运算以求出头部当时的运行速度及位置变化。简言之，继前庭器官将头部加速或重力作用转变为生物信息后，中枢神经系统便能向机体提供有关头部运动和头部与其四周环境、空间相对位置的主观感觉，并引起适当的反射动作。前庭器官因此被认为是测定机体平衡及定向的主要器官。

迷路

前庭器官位于构造复杂的内耳迷路间。迷路分两部分：

①与平衡功能有密切关系，包括半规管、椭圆囊及球囊；

②与听觉有关，由耳蜗组成。

半规管

半规管每侧前庭器官有3个半规管，每个约占一直径为6.5毫米圆周的2/3，其横切面直径为0.4毫米，半规管均相互连接，它们的位置可以想象为坐落在一矩形立体坐标之上，半规管平面彼此互为直角。3个半规管分别叫做前垂直管（上垂直管）、后垂直管（下垂直管）和外侧管（水平管）。

感受器

感受器的纤毛细胞位于半规管末端膨大部分壶腹内一嵴状组织（壶腹嵴）上。半规管及其壶腹部分充满比重比水大的淋巴液。扁平胶质组织──终帽竖立于纤毛细胞（感觉细胞）上。其比重与淋巴液相等。终帽横贯整个壶腹，形成壶腹内壁的活塞状密封垫。

感受装置

感受细胞

前庭器官的感受细胞都称为毛细胞，具有类似的结构和功能。这些毛细胞通常在顶部有60-100条纤细的毛，按一定的形式排列；其中有一条最长，位于细胞顶端的一侧边缘处，称为动毛，其余的毛较短，占据了细胞顶端的大部分区域，称静毛。是在一个半规管壶腹中的毛细胞上所做的实验，当动毛和静毛都处于自然状态时，细胞膜内外存在着约-80mV的静息电位，同时在与此毛细胞相接触的神经纤维上有中等频率的持续放电；此时如果用外力使毛细胞顶部的纤毛由静毛所在一侧倒向动毛一侧，可看到细胞的静息电位去极化到约-60mV的水平，同时有神经纤维冲动发放频率的增加；与此相反，当外力使纤毛弯曲的方向由动毛一侧向静毛一侧时，可看到细胞静息电位向超极化的方向转变，而神经纤维上的冲动发放频率也变得比纤毛处自然不受力状态时为小，这是迷路器官中所有毛感受外界刺激时的一般规律，其换能机制与前面讲到的耳蜗毛细胞类似。在正常情况下，由于各前庭器官中毛细胞的所在位置和附属结构的不同，便得不同形式的变速运动都能以特定的方式改变毛细胞纤毛的倒向，使相应的神经纤维的冲动发放频率发生改变，把机体运动状态和头在空间位置的信息传送到中枢，引起特殊的运动觉和位置觉，并出现各种躯体和内脏功能的反射性改变。

三个半规管

三个半规管的形状大致相同，但各处于一个平面上，这三个平面又互相垂直。每个半规管约占2/3个圆周，一端有一个相对膨大的壶腹。两侧的水平半规管同时在一个平面上，如果人在直立时头前倾30℃，则此平面正好与地面平行；当两臂平举而肘关节呈半屈状态时，此时手臂的方位即相当于水平半规管的方位，两个拳头的位置就相当于两侧壶腹的位置。壶腹内有壶嵴，它的位置和半规管的轴垂直；在壶嵴中有一排毛细胞，面对管腔，而毛细胞顶部的纤毛又都埋植在一种胶质性的圆顶形终帽之中。毛细胞上动毛和静毛的相对位置是固定的，例如在水平半规管内，当充满管腔的内淋巴由管腔向壶腹的方向移动时，正好能使壶嵴中毛细胞顶部的静毛向动毛一侧弯曲，于是引起该侧壶腹的传入神经向中枢发放大量的神经冲动。

适宜刺激

水平半规管的结构特点，使它能感受人体以身体长轴为轴所作的旋转变速运动。旋转开始时，由于管腔中内淋巴的惯性作用，它的起动将晚于人体和管本身的运动，因此当人体向左旋转时，左侧水平半规管中的内淋巴将压向壶腹的方向，使该侧毛细胞兴奋而产生较多的神经冲动；与此同时，右侧水平半规管中的内淋巴压力作用方向正好是离开壶腹，于是由该侧壶腹传向中枢的冲动减少。人脑正是根据来自两侧水平半规管传入信号的不同，判定人体是否开始旋转和向何方旋转的。当旋转变为匀速旋转时，管腔中内淋巴与整个管同步运动，于是两侧壶腹中的毛细胞都处于不受力状态，中枢获得的信息与不进行旋转时无异。但当人体停止旋转时，内淋巴运动的停止又由于惯性作用晚于管本身，于是两侧壶腹中的毛细胞又有受力情况的改变，其受力方向和冲动发放情况正好与旋转开始时相反。内耳迷路中尚有其他两对半规管，可以接受和它们所处平面方向一致的旋转变速运动的刺激。

在椭圆囊和球囊，毛细胞存在于囊斑结构中，其纤毛则埋植在一种称为耳石膜的结构内。耳石膜是一块胶质板，内含耳石，主要由蛋白质和碳酸钙所组成，比重大于内淋巴，因而也有较大的惯性。椭圆囊和球囊的不同，在于其中囊斑所在的平面和人体的相对关系不一样。人体在直立位时，椭圆囊中囊斑所处平面呈水平，囊斑表面分布的毛细胞顶部朝上，耳石膜在纤毛上方；球囊与此不同，其中囊斑所处平面在人体直立时位置和地面垂直，毛细胞和第十毛由囊斑表面向水平方向伸出，耳石膜悬在纤毛外侧，与囊斑相平行。仔细检查两个囊斑平面上分布着的各毛细胞顶部静毛和动毛的相对位置关系时，发现这在每一个毛细胞几乎都不相同。毛细胞纤毛的这种配置，使得它们有可能分辨人体在囊斑平面所作的各种方向的直线变速运动。例如，当人体在水平方向以任何角度作直线变速运动时，由于耳石膜的惯性，在椭圆囊囊斑上总会有一些毛细胞由于它们的静毛和动毛的独特的方位，正好能发生静毛向动毛侧的最大弯曲，于是由此引起的某些特定的传入神经纤维的冲动发放增加，引起机体产生进行着某种方向的直线变速运动的感觉。球囊囊斑上的毛细胞，则由于类似的机制，可以感受头在空间位置和重力作用方向之间的差异，因而可以判断头以重力作用方向为参考点的相对位置变化。

前庭反应

来自前庭器官的传入冲动，除与运动觉内和位置觉的引起有关外，还引起各种姿势调节的反射和植物性功能的改变。延髓动物表面的某些状态反射和中礅动物的翻正反射，就与前庭器官的传入冲动有关。人体在前庭器官受到刺激时，也会出现一些躯体调节反应，如人乘车而车突然加速时，会有背肌紧张增强而后仰，车突然减速时又有相反的情况；当电梯突然上升时，肢体伸肌抑制而屈曲，下降时伸肌紧张加强而伸直，等等。

前庭反应中最特殊的是躯体旋转运动时出现的眼球的特殊运动，称为眼震颤，常被用来判断前庭功能是否正常。眼震颤主要由半规管的刺激引起，而且眼震颤的方向也由于受刺激半规管的不同而不同。当人体头部前倾30℃而围绕人体垂直轴旋转时，主要是两侧的水平半规管壶嵴毛细胞有刺激强度的改变，这时出现的也是水平方向的眼震颤。具体情况是，当旋转开始时，如果是向左侧旋转，则是左侧壶嵴的毛细胞受刺激增强而右侧正好相反，这时出现两侧眼球缓慢向右侧移动，这称为眼震颤的慢动相；当慢动相使眼球移动到两眼裂右侧端而不能再移时，又突然返回到眼裂正中，这称为眼震颤的快动相；此后再出现新的慢动相和快动相，返复不已，这就是眼震颤。当旋转变为匀速运动时，旋转虽在继续，但由于两则壶嵴所受压力一样，于是眼球不再震颤而居于眼裂正中。只有当旋转停止而出现减速时，内淋巴又由于惯性作用而不能立刻停止运动，于是两侧壶嵴又再现所受压力的不同，但情况正好与旋转开始时相反，于是又引起一阵由方向相反的慢动相和快动相组成的眼震颤。临床和特殊从业人员常进行眼震颤试验以判断前庭功能是否正常。在同样条件下震颤时间过长或过短，说明前庭功能有过敏或减弱，前庭器官受到过强或过长刺激，或刺激未过量而前庭功能过敏时，常会引起恶心、呕吐、眩晕、皮肤苍白等现象，称为前庭植物神经性反应，具体表现为晕船、晕车和航空病。

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