无脊椎古生物学

专业学科

无脊椎古生物学（invertebrate paleontology）是以地质学和生物学的基本原理和研究方法为基础，研究地球历史中各种无脊椎动物的形成、发展和演化的古生物学分支学科。又称古无脊椎动物学。

研究对象

无脊椎古生物学的研究对象包罗了动物界中除脊椎动物以外的所有生物：有最原始的以纤毛或鞭毛运动的单细胞生物；也有组织和器官分化得相当完善的不同门类的动物；还有一些分类位置尚有争议的门类如牙形石，甚至包括了目前所知甚少的古怪的动物，如疑源类和一些小壳化石。尽管无脊椎动物各门类之间生物构造差异很大，但是从总体来看它们反映出由低级到高级、由简单到复杂这样一个演化过程。

地质学意义

无脊椎动物作为化石而言具有其他生物无可比拟的地质学意义：显生宙以来的化石记录无论是丰度还是分异度都以无脊椎动物居首位；地质时间表主要是依无脊椎动物化石而建立的；通过各个不同类别的无脊椎动物化石在岩层序列中的相对位置，经过仔细的综合分析而确定它们在地史时期的延续时间。按照动物化石的层序及由此而产生的相对地质时代的概念，可以从显生宙以来的地质记录中识别出一系列地质单位——系。基于古生物建立的相对地质时代和基于放射性测定而制定的绝对地质时代，共同构成地质历史的格架。由于地史中大多数沉积都是海相或浅海相的，无脊椎动物几乎全部都是以海洋为生活环境，它们的化石记录通常能反映出它们生存时的自然环境，不同生物类别相互间的依存和竞争关系，虽然化石记录从一定程度上来看很少有完整的，但它们是了解生物的形成、适应、辐射和演化唯一的直接证据，也是了解和恢复地史发展和变化的必要途径之一。

化石分布

已知最古老的动物化石在大约距今6.5亿～7.5亿年间形成，普通确认的产地有澳大利亚、非洲、加拿大、英格兰、前苏联和美国。该动物群以南澳大利亚伊迪卡拉山产地命名，称埃迪卡拉动物群，是包括许多属种在内的软躯体无脊椎动物。大约在距今6亿年前左右，出现了无脊椎动物的矿化硬体，一般将这一事件作为显生宙的开始。

地质历史

显生宙按已知的化石资料和古生物研究，可将无脊椎动物的地质历史划分出以下几个时期：前寒武纪、寒武纪、奥陶纪、志留纪及晚古生代、中生代和新生代。人们还注意到，显生宙的生物发现史伴随着若干次生物大绝灭的事件、特别是在中、新生代，几乎每隔26～30百万年就发生一次生物绝灭事件。

从理论上讲，人们今后也许会将无脊椎化石记录大大地推前，因为目前已知的伊迪卡拉动物群是较高级的后生动物，而寒武纪大量出现的形形色色的无脊椎动物又和前寒武纪的化石贫乏形成鲜明的对照。

寒武纪早期出现了原生生物、海绵动物、腔肠动物、腕足动物、软体动物、棘皮动物、节肢动物和分类尚存疑的古杯动物。晚寒武世节肢动物中的已绝灭类型——三叶虫遍布世界，具有重要的地层对比作用和古生物地理分区意义。

奥陶纪动物群以三叶虫新属种的更替，具铰腕足类的大量发生和属种繁多，笔石动物门的兴起为3大特征。牙形石变得广布且属种增加，皱珊瑚和床板珊瑚首次出现。其他如苔藓虫、双壳类、海林檎、海百合和海胆类也都在奥陶纪出现了。

志留纪以三叶虫的衰减、珊瑚、腕足类和苔藓虫的繁盛为标志；笔石类以单笔石为主要类型，软体类和牙形石在局部地已非常重要。最原始的似节肢动物化石（曾一度认为它是最早的，能在空气中呼吸的生物）也出现在志留纪，现在普遍认为它们是最早的淡水无脊椎动物。

晚古生代时三叶虫巳很少了，然而珊瑚、腕足类、腹足类、双壳类和头足类数量激增，形式多样。有孔虫（特别是内卷虫类）、牙形石、介形虫、苔藓虫和棘皮动物中的海蕾和海胆都十分普遍。最早的昆虫化石见于泥盆系。腕足类和双壳类中都出现了淡水类型，后者在欧洲的煤田地层中，具有重要的研究价值。

二叠纪末期，无脊椎动物界受一场生物大绝灭事件的影响，它标志着号称“无脊椎动物时代”的古生代的结束，以脊椎动物中的恐龙繁荣著称的中生代开始了。

一般而言，无脊椎动物在中生代以软体类占优势，珊瑚类、有孔虫类和棘皮类也有相当的数量；腕足类退化了，仅仅以小嘴贝类和穿孔贝类为代表。软体动物中双壳类和腹足类异常繁盛，出现了许多新科，而菊石类和箭石类在中生代海相动物群中占有特殊重要的地位。由于它们演化迅速，分布广泛，在中生代生物地层学研究中的作用堪称首屈一指。

白垩纪末期的生物大灭绝以恐龙类的突然消亡而成为地质界研究的焦点，它也预告了中生代的结束和新生代的开始。

新生代期间，有孔虫、海绵动物、珊瑚类、苔藓虫、甲壳类、介形虫、昆虫类、腹足类和双壳类、棘皮动物中的海胆类都十分繁盛；尤其令人注目的是淡水的腹足类和双壳类已经相当普遍。我们今日所见到的无脊椎动物世界，是地球上生物将近6亿年以来发展的结果，但大约自侏罗纪以后，无脊椎动物界已大体呈现出与现今类似的面貌。

分支学科

无脊椎古生物学是门十分古老的学科，随着地球科学的发展，在其研究领域中逐渐分化和发展出许多分支学科，如以古环境为研究对象的古地理学，和古环境与古生物结合的古生态学，和地质年代学密切相关的生物地层学和地质年代测年学、和古动物谱系相关的无脊椎动物演化理论，通过和现代生物学相类比的古生物功能形态学等。这些分支学科不仅彼此之间都有内在联系，而且还和其他学科产生愈来愈多的渗透和交叉，其中最突出的例子就是事件地层学的发展。生物灭绝事件的深入研究还促使了天文学者酝酿产生了新的“灾星假说”。

发展空间

虽然无脊椎动物化石是了解地史中生命的发生和发展的唯一直接证据，但它们还是极其不完全的。现已发现的化石仅仅是地球上曾经生存过的生命的极少数代表，例如现代动物中昆虫占总数的 3/4（约85万个种），而已知的昆虫化石种却只发现约 12 000个。由于某些具有硬体的生物通常比其他类型更易形成化石（例如双壳类和昆虫比较），所以不同生物化石的相对比例并不能说明整个无脊椎动物界在地史各个阶段的不同数量。化石的保存数量不仅因门类而异，化石的保存形式也彼此有别，例如：棘皮动物通常能保存其原有躯体的大部分外形和构造，对它们的了解和认识就比较全面，而牙形石则可能仅仅是某一未知动物躯体中某个部位，因此它们的分类位置至今在无脊椎古生物学中还没有一致的结论。此外，古生物化石保存的特殊性可导致许多生物变化被压缩在一个很短的地质时间以内。由于化石保存的不完全性和局限性，无脊椎古生物学中还有许多尚未为人所知、或所知还很肤浅的研究范畴，有待发掘和探索。例如，倘若能够证明地史中的几次生物灭绝是与地球在银河系位置变动有关的话，古生物学将会提供天文学有关银河系形成动力学最可靠的信息。

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