渗透调节

自然现象

渗透调节（osmotic adjustment或osmoregulation）是指生物体因干旱、低温、高温、盐渍等多种逆境形成的水分胁迫下，某些植物体内可主动积累各种有机或无机物质来提高细胞液浓度，降低渗透势，提高细胞吸水或保水能力，从而适应水分胁迫环境的过程。

性状特征

参与盐渍中植物渗透调节过程渗透调节物质基本上有两大类，一是外界环境进入植物细胞内的无机离子。一是K+和Cl-和无机酸盐等。二是在细胞合成的有机溶质。有机和无机渗透调节物质在植物对盐胁迫的适应中都有重要作用。其中有机小分子，包括脯氨酸、甜菜碱、甘油等还包括一些代谢中间产物，如糖类及其衍生物等。

意义

维持无机离子的适当浓度，维持适当的水含量，维持一定的渗透浓度，清除代谢终产物，清除异物及其代谢产物。

渗透调节（osmoregulation， osmotic regulation ）

动物体内的渗透浓度，通过调节总是或多或少保持着一定的值。淡水原生动物的收缩胞能进行渗透调节；但在多细胞动物，其体内的介质体液可直接参与渗透调节。一般地说淡水动物，其外部渗透压（△e）要比内部渗透压（△i）低，水通过渗透作用而进入，而盐则相反地渗出外部。

（1）体表时渗透性最大限度地变小，以限制水的渗入；

（2）具有生成多量低渗尿的排泄器官（例如蝲蛄的触角腺和淡水鱼的肾状），以便与进入量保持平衡

（3）从体表的一部分（例如蝲蛄和淡水鱼的鳃、蛙的皮肤）自动摄取盐类，使内部介质的渗透压保持正常值（冰点下降度△=0.2—0.8℃）。

（4）与淡水鱼的△i几乎相等的海产硬骨鱼类则△e＞△i，

此时生物体内有

（1）与脱水相反，饮入海水时，一价离子与水同时被肠壁所吸收；

（2）尿量少，渗透浓度与血液的接近，由肠吸收的部分二价离子由尿排出；

（3）过剩的一价离子由鳃的盐细胞排出。淡海水鱼及回游鱼等广盐性鱼类，能够进行淡水型与海水型的渗透调节机制的转换，即渗透适应（os－motic adaptation）。

淡水适应，催乳素的调节是重要的；而海水适应，皮质醇（氢可的松的调节是重要的）。海产软骨鱼类，在血液中保有尿素，使△i保持比海水△e较高的状态。从而不会发生脱水的危险，过剩的盐由尿和直肠腺排出。

以空气为外部介质的陆生动物（△i=0.5—0.8），其防止因蒸发而失水的机构很发达。脊椎动物和昆虫，都具有防水的皮肤，同时，排泄器官（肾小管、马耳皮基氏管）对水和盐的再吸收可减少水、盐的排出。脊椎动物，抗利尿素（ADH）促进体内保水，而盐皮质类固醇（醛固酮）促进体内保Na+。

一般在作为变渗透动物的海产无脊椎动物中，有的沿岸性的甲壳类，由于可从鳃吸收盐而获得等渗透性，耐受稀释海水中的生活，成为广盐性生物。在植物，当水分吸收困难时，其细胞液变浓，增加渗透价，提高吸水力。另外，在淀粉酵解成糖时，出现水溶性物质的极速增加（增张现象）。相反，细胞吸收多量水分时，具有渗透性作用的物质，通过化学变化而有减少（减张现象）的倾向。

水生动物调节

海洋动物的两种渗透压调节类型：

a、动物的血液或体液的渗透浓度与海水的总渗透浓度相等或接近（包括略高于海水总渗透浓度）；

b、动物的血液或体液大大低于海水的渗透浓度。

鱼类调节

海洋动物

海洋无脊椎动物的体液大多和海水等渗，因此，一般说来，它们不存在水盐平衡的问题。海生的变形虫没有伸缩泡，淡水变形虫有伸缩泡，就是因为海生变形虫是生活在等渗液中，其代谢废物可从体表排出，不需要伸缩泡来调节细胞的含水量。

如果海洋的无脊椎动物进入盐分较低的水域如河口地区或淡水河流、湖泊中。很多海洋无脊椎动物不可能生活在这样的环境中，如果进入这种环境，体液中的盐分逐渐减少，直至体液和体外液体达到平衡，但其细胞不能适应如此大变的液体环境，会很快死亡。一种蜘蛛蟹就是如此。这样的例子是不胜枚举的。

有些海洋动物能生活在低渗溶液中，即盐度为0.5‰～30‰的溶液中（海水为35‰）。如生活在近海沿岸的一种蟹，在海水中，体液和海水等渗、进入沿岸盐分较低的半咸水区域，体液仍能保持较高的渗透压，这是由于其鳃有调节体液盐分浓度的作用。在半咸水环境中，它们的排泄器官（触角腺，又称绿腺）将渗入的过多的水排出体外。

但由于排泄器官的机能还没有发生适应于半咸水环境的变化，因而排泄的尿总是和血液等渗。因此，排泄的结果，过剩的水被排除了，同时却失去了体液中的盐分。这就需要另外的机制来保持渗透压的平衡。鳃将半咸水中的盐分逆浓度梯度地（主动转运）吸收，转移到血液中，使体液盐分得到补偿，渗透压不致大降。

与此同时，蟹细胞内的渗透压也适应于半咸水环境而有所下降；细胞中Na+和Cl-的浓度都在降低；一些氨基酸，如甘氨酸、脯氨酸、谷氨酸和丙氨酸等的浓度也都降低，而含氮废物的排泄量却有所增加，这说明在低渗溶液中，氨基酸的分解加快了。

由此可见，蟹适应低盐分水域的方法是“双管齐下”，一方面通过盐分的回收而使体液渗透压提高，另一方面通过Na+、Cl-等离子的排出和氨基酸的分解而使细胞内的渗透压适当降低，从而使体液和细胞的渗透压达到平衡。淡水动物大多起源于海洋动物，所以海洋动物对半咸水和淡水环境的适应可以说是进入淡水的基础。

有些海洋动物，如牡蛎、蛤等，当海水变为低渗时，如河口地区，只是被动地关闭外壳，使外界的水不能流入。这虽也是一种适应，不涉及动物结构和生理机能上的变化，和潜水时闭气很相似，是一时权宜的方法，在进化上没有什么意义。

海洋鱼类和海洋无脊椎动物不同。海洋的硬骨鱼来自生活于淡水中的祖先，它们还保留着祖先的一些特征。它们的体液和海水比起来是低渗的，但在海水中生活，随时都在失水，因而随时都在增加体液中盐分的浓度。对于这些困难，它们是如何克服的呢？

第一，全身都盖有鳞片，可减少水从体表渗出；

第二，不断饮入海水，同时鳃上有一些特化的细胞，能主动排出高浓度的盐分；

第三，含氮废物大多是以NH3的形式从鳃排出，而肾脏排尿量却很少，这样就防止因排泄废物而失水过多。注意；鱼肾是没有排浓尿能力的。

鲨和硬骨鱼一样，可能也是从淡水祖先发展来的，它们的水盐平衡机制也很特殊。血液中盐类的含量和海洋硬骨鱼相似，但血中尿素含量高。它们把没有什么毒性的尿素保存在血液中，这样就使体液的渗透浓度稍稍高于海水，因而不存在失水的问题。鲨血中还有另一种含氮废物，即三甲基胺（TMAO），有减少尿素毒性的作用。此外，它们的直肠还有排除过多盐类的功能。

海产的或在沿海生活的爬行类和鸟类，如企鹅、信天翁等，以海洋动物或海藻为食。这些鸟类不是海洋动物，但靠海生活，食物来自海洋，每天吃盐过多，排盐是这些动物必须解决的问题。它们的解决办法是靠盐腺泌盐。在2个眼窝附近各有一个管状腺，通入眼窝或鼻孔，即是盐腺盐腺分泌的液体含有大量Na+和Cl-，渗透压远远超过体液。关于盐腺的分泌机制还不清楚，但盐腺调节水盐平衡的效果却是显然的。

海豹和一些鲸类很少饮水，以海鱼为食，从海鱼取得所需的水。海鱼体液是低渗的，可以做为鲸类的水源。鱼是高蛋白的食物，因而海豹等的尿含有很高浓度的尿素。有些鲸（须鲸）不吃鱼，而吃海洋中的小无脊椎动物，必然同时吞入很多海水，即吞入更多的盐。鲸类的肾有排浓尿的能力，这是它们对高蛋白和多盐食性的适应。

淡水动物

淡水鱼来自海洋生活的祖先。它们的体液浓度低于海水，高于淡水，和细胞内的渗透压相同（表），在淡水中生活必须有阻止淡水大量渗入体内和体内盐分大量散失的机制。淡水鱼的体表有鳞片，可以部分地防止水从体表渗入。和海鱼相反，淡水鱼从不饮水，水只是从口流入，从鳃流出，而不进入消化管，这就有效地防止了过多的水渗入体液。淡水鱼的尿是高度稀释的，其含盐量远低于血液。此外，淡水鱼的鳃上有特化的细胞，它们的功能是通过主动转运从水中吸收盐类。有了这些机制，淡水鱼就完全能适应淡水环境了。海水和淡水动物血液中离子浓度/（mmol·L-1）

淡水甲壳动物，如螯虾，保持体液稳态的方法和鱼很相似。螯虾的尿是低渗的，它的排泄器官（触角腺）能将尿中的离子回收一部分。另一种淡水甲壳动物毛蟹，排泄的废液和体液几乎是等渗的。它们排泄废物的同时把有用的离子也排出，因而必须通过耗能的主动转运从周围水中将离子重新吸收进来。河蚌的体液是低浓度的，比鱼的体液稀释得多，它虽然也要通过主动转运从鳃摄入离子，它所需摄入离子的量却小得多，因而耗能也少得多。河蚌细胞中氨基酸含量很低，只及海产贻贝的1/10～1/38。这说明河蚌细胞的渗透压很低，和低浓度的体液是一致的。

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