硝化细菌

好氧性细菌

硝化细菌 ( Nitrifying bacteria ) 是一类好氧性细菌，包括亚硝酸菌和硝酸菌。生活在有氧的水中或砂层中，在氮循环水质净化过程中扮演着很重要的角色。

分类

硝化细菌分类：硝化细菌属于自养型细菌，原核生物，包括两种完全不同的代谢群：亚硝酸菌属( nitrosomonas ) 及硝酸菌属( nitrobacter )，它们包括形态互异的杆菌、球菌和螺旋菌。亚硝酸菌包括亚硝化单胞菌属、亚硝化球菌属、亚硝化螺菌属和亚硝化叶菌属中的细菌。硝酸菌包括硝化杆菌属、硝化球菌属和硝化囊菌属中的细菌。两类菌均为专性好氧菌，在氧化过程中均以氧作为最终电子受体。大多数为专性化能合成自养型，不能在有机培养基上生长，例如亚硝化单胞菌（Nitrosomonas）、亚硝化螺菌（Ni-trosospira）、亚硝化球菌（Nitrosococcus）、亚硝化叶菌（Ni-trosolobus）、硝化刺菌（Nitrospina）、硝化球菌（Nitrococcus）等。只有少数为兼性自养型，也能在某些有机培养基上生长，例如维氏硝化杆菌（Nitrobacterwinogradskyi）的一些品系。从形态上看，也有多样，如球形、杆状、螺旋形等，但均为无芽孢的革兰氏阴性菌；有些有鞭毛能运动，如亚硝化叶菌，借周身鞭毛运动；有些无鞭毛不能运动，如硝化刺菌。一般分布于土壤、淡水、海水中，有些菌仅发现于海水中，例如硝化球菌、硝化刺菌。

硝化细菌完全无需专门购买，鱼缸中氧含量和有机物达到正常水平后，2个月左右就可以建立起稳定的菌落。硝化细菌也不是药物，一旦稳定之后，只要环境不发生剧烈变化（如放入杀菌剂、或倒入开水），就可以长期不断繁殖，完全无需添加。

生命活动

硝化细菌的生命活动：

亚硝酸细菌（又称氨氧化菌），将氨氧化成亚硝酸。反应式：

2NH3+3O2→2HNO2+2H2O+158kcal(660kJ)。

硝酸细菌（又称亚硝酸氧化菌），将亚硝酸氧化成硝酸。反应式：

HNO2 + 1/2 O2= HNO3, -⊿G= 18 kcal。

这两类菌能分别从以上氧化过程中获得生长所需要的能量，但其能量利用率不高，故生长较缓慢，其平均代时（即细菌繁殖一代所需要的时间）在10小时以上。硝化细菌在自然界氮素循环中具有重要作用。这两类菌通常生活在一起，避免了亚硝酸盐在土壤中的积累，有利于机体正常生长。土壤中的氨或铵盐必需在以上两类细菌的共同作用下才能转变为硝酸盐，从而增加植物可利用的氮素营养。时至今日，人们尚未发现一种硝化细菌能够直接把氨转变成硝酸，所以说，硝化作用必须通过这两类菌的共同作用才能完成。（2015年圣诞节前人类已经成功分离出了可以直接将氨氮转化为硝氮的细菌，称为短程硝化细菌，结束了发现硝化细菌后100年来对氮素转化的教条式认知，特此批注。）我们知道，亚硝酸对于人体来说是有害的，这是因为亚硝酸与一些金属离子结合以后可以形成亚硝酸盐，而亚硝酸盐又可以和胺类物质结合，形成具有强烈致癌作用的亚硝胺。然而，土壤中的亚硝酸转变成硝酸后，很容易形成硝酸盐，从而成为可以被植物吸收利用的营养物质。在硝化细菌的作用下，土壤中往往出现较多的酸性物质。这些酸性物质可以提高多种磷肥在土壤中的速效性和持久性，可以防治马铃薯疮痂病等植物病害，甚至可以使碱性土壤得到一定程度的改良。所以说，硝化细菌与人类的关系十分密切。农业上可通过深耕、松土提高细菌活力，从而增加土壤肥力。但硝酸盐也极易通过土壤渗漏进入地下水，成为一种潜在的污染源，造成对人类健康的威胁。因此农业上既可采用深耕、松土的方法提高细菌活力，亦可通过用施入氮肥增效剂（即硝化抑制剂），以降低土壤硝化细菌的活动，减低土壤氮肥的损失和对环境的污染。

存活条件

硝化细菌的存活条件：硝化细菌广泛存在于自然环境中。其存活需要水分及氧气，只有同时满足水分与氧气的供应才能存活。在泥土、沙粒、生化棉、生化球、玻璃环、陶瓷环等各种有微孔的滤材中更宜于大量繁殖。硝化细菌最适宜在弱碱性的水中生活，在温度达到25度左右时生长繁殖最快。它的繁殖不遵循分离定律和自由组合定律。

注意事项

不少鱼友对硝化细菌的认识产生了一定的误解，有的人认为硝化细菌能够分解粪便；有的认为可以净化水质，中和水中的悬浮物，这些认识是不准确的，或者可以说是错误的，硝化细菌是生产者。

分解有机物

首先先说说分解有机物，这个粗重的体力劳动可不是娇贵的硝化细菌能完成的，他是靠其它净水细菌完成的。在水生态循环系统中，若无其它异养性细菌存在，水中将到处充斥未被细菌分解的有机物，此种自我污染的水族环境一样使鱼儿无法生存其中。因此，它们常被视为是水质自净作用的先锋部队，其重要性并不亚于硝化细菌。这类细菌普遍存在于各种不同环境，它们几乎无所不在，而繁殖速度相当惊人，大部份的异营性净水细菌，在理想的环境只需二十几分钟即能增殖一倍。但要是裸缸饲养，我们就要借助物理循环，把水中的剩饵或粪便吸出。

悬浮物

鱼友中不少人去买硝化细菌，按照说明每星期按时添加，这样做对吗？可我要告诉大家的是，你们的做法没错，可你们对硝化细菌的认识产生的错误。菌液为澄清无味或者澄清有味则可能为硝化细菌；如果菌液呈现红色或者紫色并有尿骚味，则为光合细菌；

提高含量

在养殖池中存在的有毒物质主要是氨及亚硝酸，这两种有毒的物质可由硝化细菌所消耗，并生成无毒性的硝酸盐，硝酸盐又是藻类的最佳氮肥，能被藻类所吸收及同化。因此，在养殖池中绝对不可缺少硝化细菌，如果硝化细菌缺乏，水中的氨含量将急速增加，使池水内的鱼虾有致死的危险。许多人通常不了解这个问题的重要性，以致于常遭遇到养殖失败的命运。这说明如果您不去了解这个问题的症结所在，并谋求改善的话，即使是有经验的业者，都可能会败在硝化细菌不足的危害之下。

从池水的生态观点来说，我们是无法防止氨的产生的，但是却可以设法提高硝化细菌的数量来消耗池水中大量的氨。因为硝化细菌是氨的克星，只要数量足够，它们就会很自然地消耗掉每天自产的氨，使氨不会在水中被大量的累积下来，成为水产养殖的隐形杀手。

至于我们应如何做才能提高硝化细菌的数量呢？从理论的角度而论，为硝化细菌塑造一个理想的繁殖场所是最根本的解决办法。原来硝化细菌在繁衍过程中，有附着于固定物外表的倾向，若能在池水中安置若干多表面积的固定物供其附着，它就能迅速地附着在这些固定物的表面上，并开始增殖。

然而，要在池水中安置固定物通常是不可行的，理由是这种方式可能会阻碍鱼类的活动及不利于捕捞。比较可行的处理方式是在过滤系统中安置「生化培养球」，这种产品是专门为硝化细菌提供一个繁衍场所而设计的，它通常是由黑色的塑料骨架所制成，大小约为3 ~ 5 公分直径的空心球体，并有很大的表面积可供硝化细菌附着。它的原理是让硝化细菌成为「有壳蜗牛」，增加硝化细菌的生活空间，因此可让硝化细菌依附在这种人造的球体上进行硝化活动，使滤水中的氨及亚硝酸被硝化细菌所消耗。

添加硝化细菌制剂也是另一种可行的方法，尤其是在做水质检测发现水中氨浓度偏高时，采用这种方法最有效率。但这种方法只是治标方法，不是治本方法，因为这些制剂在水中被活化成为活菌之后，它们仍然多属「无壳蜗牛」，在池水中无法增殖，甚至因环境不适而逐渐死亡，故必须定期添加才能发挥预期效果。

硝化使用

硝化细菌制剂是一种用于控制养殖池水自生氨浓度的处理剂，不仅使用相当方便，而且能发挥立竿见影的效果，故越来越受鱼友的欢迎。使用时可直接将该剂散布于池中，不久即能发挥除氨的功效。

市售硝化细菌制剂可分为活菌及休眠菌两种，渔友可依自己的需要选购使用。前者是利用细菌的活体制成，在显微镜的观察下，可看到它们的活动情形。后者是利用休眠菌制成，在显微镜的观察中，则无法看到它们具有活动能力。

选择活菌的好处是除氨效果迅速，最适用于氨浓度过高的紧急情况。但是因活菌对氧气的要求十分严格，尤其是硝酸菌属的细菌只能在有充份氧气存在下才能生存，正因为如此，要将活菌保存并制成产品，常有保存上的困难，所以在购买这类产品时，要特别注意它的有效使用期限，如果使用过期产品，就除氨的观点而言，是没有什么效率的。

选择休眠菌的优点是能耐久藏，较不用担心失效的问题，但是因为由休眠菌变成活菌所需的活化时间可能需要数天之久，所以无法使用于紧急状况之处理，仅适用于日常的水质管理。一般言之，休眠菌的保存期限约为1 ~ 2 年，使用时仍需注意商品所标明的使用期限，以免过期失效。另外，此种产品仅亚硝酸菌属之细菌能被制成制剂，故使用后可能会有多余的中间物 no2- 滞留累积于水中，使亚硝酸的浓度有暂时性突然提高的现象，惟对水质不会有明显之影响。

注意事项

水中有有机污染源,净水细菌是靠水中有机污染而存活的，如果因为水中没有污染源存在，它们就无法长期生存。因此，在新水阶段就加入细菌是否有效，是值得研讨的。

勿与消毒杀菌药剂同时使用

为了避免净水细菌被杀灭，切记勿与消毒杀菌药剂同时使用，如果必须使用杀菌药剂或治疗鱼病的药剂，需等药物使用至少一星期以上再进行使用净水细菌。

要注意调整适合细菌生长的温度

在净水细菌的使用过程中，能有效地控制在最适宜的水温条件下，当然其发挥的效果也是最理想的。例如：光合细菌在23-29℃的范围内均能正常生长繁殖，当水温低于23℃时，它们的生长逐渐停滞，因此低于23℃的水族箱使用这类细菌效果较差。

要注意调整适合细菌生长的ph值

在净水细菌的使用过程中，必须注意水质酸碱度ph的变化。例如：淡水硝化细菌在ph值等于中性时的效果最佳，在酸性水质中效果最差，因此若能将水族箱中的水质调整至中性或弱碱性，它的净水效果会好一些。而光合细菌在ph值8.2-8.6的水质中最具效果，所以它比较适合用于海水水族箱中的使用。

要注意细菌之间的共容性

若要同时放养不同的净水细菌应该注意细菌之间的共容性。例如：硝化细菌和光合细菌并不适合同时放养在同一水族箱内，因为它们净化水质的过程互有抑制作用，可能会降低其净化效果。

要为细菌提供足够的可居住空间

如果只让细菌生活于水族箱中可能无法满足其繁衍上的需要，这会严重限止细菌的数量使其无法增加。因此，我们应该配合生化过滤系统为细菌细菌再创造更多的可居住空间供它们繁衍，以期待它们加速降低有害物质以及加强它们分解能力。

一个新开缸的水族箱，第一周最好不要使用硝化细菌，因为第一周的时间里水体不仅不会产生足够的氮，胺等物质，而且水体中的残留氯还会抑制硝化细菌的着床和生长。建议在开缸的第一周每日在水族箱水体中加入适量的光合细菌，来分解有害物质。

脆弱之处

它们可以在这个团体中安定的生活，需要确保的只有它们得具有适当的黏着性质，以能保留在它们需要停留的地方，并攫取它们所需要的生存资源。但是在养殖池中适合它们生长的地方似乎不多，使它们的数量不可能有大量繁衍之机会。与其它异营性腐生细菌相较，显然这是一个很大的缺陷。

除了栖息环境很少外，硝化细菌的生殖很慢，也是一项非常不利的弱点。某些学者（如Shilo and Rimon，1982；Belse，1984）曾就养殖池中的硝化细菌作过生长及繁殖速度的测定，结果发现一些常见的亚硝酸菌种平均要花上26小时才能增殖一倍，而硝酸菌种生殖的周期更长，平均要花上60小时才能增殖一倍。硝化细菌在养殖池中的低生殖率，使它们在微生物的生态系中仅占有一个相当低的百分率。

另外，就环境因子而言，影响硝化细菌最重要的因子主要有光线、pH值及温度的变化等，它们仅能在合适的环境因子中生长及繁衍，如果这些因子的变化超出了它们所能忍受的范围，就很容易受到伤害，严重的话，将引起死亡。下面的论述将以这三个因子为主题，来谈它们脆弱的一面。

光对硝化细菌的不良影响是一般人很难想象的，从许多的相关研究中均显示光对硝化细菌的生长及繁殖均有抑制的现象（Johnstone and Jones，1988；Diab and Shilo，1988）。亚硝酸菌对近紫外线的可见光非常敏感（Alleman，1987），但太阳光中普遍含有这种光谱。紫外线对硝化细菌的伤害更大。因此在生态上，硝化细菌均有避光现象（Alleman，1987）。光线对硝化细菌所造成之负面冲击（negative impact）的真正原因尚未查出，不过已知只要将光线减弱，则亚硝酸细菌的活性又会逐渐增强（Alleman，1987），因此可推测硝化作用在黑暗中的效率应该比在光照中还要得高。

当外界的pH值发生变化时，某些硝化细菌（如N. europaea）可以借着调节细胞内（intracelluar）的pH 值作良好的适应（Frijink et al.，1992），但大部份对pH值的改变颇为敏感。对亚硝酸菌而言，最佳的pH值通常是7.8（Painter，1970；Jones and Paskis，1982；Kumar and Nichols，1983），其生长和活性则随pH值的减少而降低，这种低于pH=7时就表现得特别明显（Hankison and Schmidt，1988），如果pH值降到低于6以下，可能对硝化细菌造成直接的伤害（Alleman，1987）。

在温度的适应方面，一般认为最适合硝化细菌生长的温度是25℃，理由是硝化作用所产生之化学能与进行生理代谢所消耗之化学能两者相抵消，在这个温度之下可能有最大的净余值。至于温度的变化对硝化活性之影响，也有多位学者加以研究，发现在温度低于5℃或高于42℃时，硝化作用已经无法进行（Painter，1970），后又发现硝酸菌忍耐高温的门坎（threshold）要比亚硝酸菌高约7℃，原因是亚硝酸菌的活性若从7℃开始测定，则随温度之升高越来越强，并呈现一种直线正比关系向上攀升，直到达35℃后随即开始急速下降，但硝酸菌的活性必须高至42℃后才有急速下降的情形（Wortman and Wheaton，1991）。硝化细菌在低温无法进行硝化作用之原因，可能是由于生理代谢受到低温的干扰发生代谢失常的现象，而在高温可能是由于高温使细胞内的发生瓦解（disruption）之故（Alle-man，1994）。

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