超级杂草

具有较强生命力的草本植物

超级杂草是指人类发现了一部分杂草可抗1到3种除草剂，具有较强生命力的草本植物。这些杂草与转基因技术无关，转基因耐除草剂作物本身不会成为无法控制的杂草，种植转基因耐除草剂作物也不会使别的植物变成无法控制的杂草。

产生原因

长期使用单一品种的除草剂都会使一些品种的杂草产生抗药性，这与是否使用转基因技术没有关联。

对策

种植转基因农作物时可以通过以下技术手段来降低所谓“超级杂草”“超级害虫”等可能产生的危害，包括：采取庇护所策略、双价或多价基因策略，禁止低剂量除草剂和杀虫剂的使用并加强抗性演变检测来避免此类可能的风险。

如何采取必要及相应的有效措施与对策防止超级杂草的出现，下面就此做一讨论。

方案一

物理隔离

物理隔离的一种主要方式为距离隔离，它是农业生产中为保证种子纯度而经常使用的防止作物传粉的手段之一。转基因作物释放时采用距离隔离可在某种程度上阻断转基因通过花粉的漂移。有关这方面的研究,国外已在一些作物上进行并取得一定成果。在这些研究中,转基因通过传粉在空间上漂移的程度是由不同方向的不同距离上转基因花粉与非转基因作物杂交的频率来确定的,该频率随着距离的增加而降低。例如,在舍夫勒（Scheffler）等人的转基因油菜释放试验中, 相距12 米处的杂交频率为0.102 % ,而在47 米处,107 粒非转基因油菜种子中只有33 粒携带转基因。迈克帕特兰（McPartlan）等研究发现,转基因马铃薯花粉的传播频率在10 米处为0. 017 % ,到20 米距离时已接近于零。

除了距离隔离以外,根据具体的转基因作物,还可选择采用其它一些方法,如去掉转基因作物的花、移去与作物有亲和性的种类、调整播种时间使转基因作物及其亲和性物种的开花时间相互错开以及在周围种植同种的非转基因作物以作为缓冲区等。需要指出的是,以上各种方法均只适合于转基因作物的小规模田间释放试验,而对于大面积商品化生产,采用物理隔离来防止转基因通过花粉的扩散是不切实际的,也是不可能的,这时就必须考虑采取下面的几个对策。

对于同一转基因作物,不同试验所估测的隔离距离有很大差异。如在英国,转基因马铃薯的隔离距离原估计需要600 米,而如今只不到50 米。这种明显差异的产生除了统计学上的原因以外,也可能与周围植被的类型和密度、其它植物的开花期以及气候条件等因素有关。研究还表明,隔离距离与转基因作物的释放面积有较大关系。在舍夫勒等人的上述试验中,转基因油菜的释放面积较小,仅为75 平方米, 因而47 米处的转基因传播频率只有0.100033 %;而在他们的另一试验中,释放面积扩大到了400 平方米,相距200 米处的传播频率仍有0.10156 % ,400 米处为0. 0038 %。提蒙斯（Timmons）等在进行较大规模(面积达10 公顷) 的转基因油菜释放试验时,测得360 米处的花粉密度只降到释放地边缘花粉密度的10 % ,在1. 5 公里处,仍计数到每立方米22 粒的花粉。

方案二

转基因遗传调控

原理

所谓转基因遗传调控( transgenetic mitigation ,TM) 是指利用遗传工程技术调控转基因对杂草的选择有利性。这一概念的提出基于以下三个前提条件:

■基因串联构建体(tandem construct) 在遗传上起紧密连锁基因的作用,串联基因相互分离的情况极为罕见。

■ 存在着对作物是中性或有利而对典型杂草、作为自生性杂草的作物或野生种是有害的性状。

■由于杂草之间竞争激烈,且所结种子量很大,所以即使是轻度有害的性状也会从群体中消除。

在更为复杂的转基因遗传调控策略中,甚至可以利用对作物有害的TM 基因,但这只有在转基因作物与邻近杂草只是部分近缘且没有同源染色体时才行,在这种情况下,两者之间最多只能发生罕见的部分同源重组。采用该策略时,首先用一个有害但并不致命的TM 基因转化作物,产生农艺学上没有利用价值的植株。然后再用另外一个对有害TM 基因是特异性的阻遏物基因进一步转化该作物,使后代能表现正常。TM 基因和其阻遏物基因必须位于不同的染色体上。这样,通过部分同源重组获得与主要转基因串联在一起的TM基因的杂草不大可能同时获得阻遏物基因,于是原来被抑制的TM 性状就会自由表现出其有害作用。这一策略对六倍体小麦和油菜等作物是有用的。

因此,在一个串联构建体中,如果让对作物是中性或有利而对杂草有害的TM 基因(TM1 ,TM2 ) 位于转基因(如抗除草剂基因) 的两侧,则这种转基因花粉与近缘杂草受精后产生的后代虽然具有转基因,即能抗除草剂,但同时获得的TM 基因会产生有害的总效应,使其难以发展成为“超级杂草”。即使两个TM 基因当中的一个在杂交后代中消失,剩下的另一个仍会产生调控作用。应该注意的是,如果作物已经具有TM 性状,就应利用另外一个控制该性状的不同的TM基因以防止共抑制(cosuppression) 的发生。

可用于转基因遗传调控的性状

从理论上来讲,有不少性状可用于转基因遗传调控,但并不是全部潜在的TM性状都能利用,因为其中只有一部分已作图到染色体上或进行了基因测序鉴定,而另外一部分仅仅知道是能遗传而已。随着对转基因遗传调控技术重要性的认识的加深,今后可能会加强TM基因的分离与测序研究。在可用TM 基因贫乏的情况下,一个过渡性的解决办法是选择转基因插在与一个TM性状紧密连锁的位点上的转化体。连锁距离越近,转基因性状与TM性状相互分离的可能性就越小。当使基因插入染色体特定位点成为可能的时候,就可以将转基因定位在天然TM基因附近。

二次休眠

杂草种子往往表现出二次休眠,一次生长所结的种子可在下一季节和随后几年当中发芽,这不但有利于它们的扩散和减少同类竞争所引起的损失,而且还使单一处理无法防治所有杂草。因此,通过转基因消除二次休眠对作物是中性而对杂草有害。二次休眠的成因是多方面的,如种皮不透水、种子中存在抑制因子等。迄今关于这种特性的遗传已有不少报道,但究竟是哪些基因在实际控制它则并不是很清楚。拟南芥是最为常用的植物基因来源,实验室培养的这种植物的品系已不再具有很强的二次休眠,而对衰老激素脱落酸不敏感的一个拟南芥突变体完全缺乏二次休眠。利用野生拟南芥品系与所用的实验室品系之间的遗传差异可以发现消除二次休眠的基因。另外,一种内-β-甘露聚糖酶(endo-β-mannanase) 已被证明与种子发芽过程中细胞壁软化部分有关。这样的基因可以克服杂草的二次休眠,促进作物种子的发芽。

落粒性

杂草种子成熟后,大部分落到地上,使土壤中的杂草种子不断得到补充,还有一部分种子连同作物种子一起收获,并随作物种子的调运而传播。另一方面,作物改良中一直是选择不落粒的品种,因为作物种子脱落会使该作物成为下一季作物的一种自生性杂草。所以,抗落粒基因对杂草有害而对水稻、油菜等作物是中性或有利。研究表明,脱落的发生受离层区中激素平衡的变化所控制,细胞分裂素的过度产生可延缓脱落。同二次休眠特性的情况一样,还没有已测序的抗落粒基因可用。

矮生性

在粮食作物中,矮生性是一个理想性状,它使收获指数提高,耐肥抗倒性增强,从而使单位面积产量有较大幅度的增加,这一点已在矮秆水稻和小麦品种的选育与推广应用中得到充分证明。矮化对杂草不利,因为它们无法再与作物竞争阳光。已知许多基因能控制植株的高度,其中有一些与赤霉素的生物合成密切相关。抑制赤霉素生物合成可以降低株高,化学矮化剂即是通过这一途径达到使小麦变矮的目的。已经清楚控制赤霉素生物合成各个步骤的酶及其基因,有些酶负责所有赤霉素生物合成的早期阶段。拟南芥中这些基因的突变会产生矮秆植株,其矮生性可为赤霉素处理所逆转。有些过程如抽苔,受特定的赤霉素控制。例如在小萝卜中,就是GA1 和GA4 起的作用。单加氧酶和双加氧酶负责赤霉素生物合成的后面几个步骤,其编码基因有些已经分离出来。

许多物种中,油菜素类固醇能促使茎秆伸长。在这类激素的生物合成过程中,某些酶的缺乏或过度表达也会导致植株的矮化。植株的矮化除了与激素的生物合成有关外,还涉及避荫反应。所谓避荫反应是指细胞内各种形式的光敏色素相互作用,在觉察到植株被遮荫后引起茎秆伸长的反应。在烟草上,采用遗传工程技术使一种光敏色素抑制性过量产生业已获得遮荫时并不伸长的植株。不过,单子叶植物与双子叶植物的光敏色素之间存在很大差异,烟草中所用的光敏色素反义基因在禾本科植物中没有活性。

其它性状

还有其它几个性状可用于防止转基因向近缘杂草或近缘种扩散。

一是消除坚硬种皮特性的基因,具有这种坚硬种皮的杂草种子往往能不受损伤地穿过动物的消化道而被传播开去。

二是促进养分向根部分配的基因,其对诸如甜菜这样的栽培块根作物是有利的,但对像一年生野生甜菜这样的近缘作物则是有害的。

三是防止抽苔的基因,这种基因对胡萝卜、芹菜、甘蓝、莴苣、甜菜和类似作物非常有用,而对近缘杂草高度有害。

四是抗开花基因,利用它可以防止转基因从马铃薯向其野生的安第斯山脉近缘种扩散,并可断绝来自有性种子的自生性马铃薯的产生。

TM性状与转基因性状的平衡

某些转基因性状的获得使杂草具有一种有利性。由于杂草通常能产生数以千计的种子,且杂草与杂草和杂草与作物之间竞争十分激烈,所以漂入杂草的转基因即使是轻微有利,也会在群体内迅速激增和扩散。在利用TM性状的不利性抵消转基因性状的有利性时,就必须考虑两者之间的平衡。如果转基因为杂草提供很强的有利性,则在一个构建体中拥有一个以上的TM性状可能是必要的。事实上,许多除草剂的残效期很短,待药效消失或不施用除草剂时,杂草具有转基因除草剂抗性的有利性就不复存在了(假定转基因表达所产生的有利性是单一的而不是多效的) 。同样,虽然有些害虫和病原体是连续存在的,但也有许多害虫和病原体只在某些季节才大量出现,达到危害的程度,有些甚至于每几年中只在气候条件最适宜于流行时才会暴发一次。在上述情况下,转基因带给杂草的有利性是临时性的,TM性状的存在会使这种杂草的适合度有净的下降。

一些原本未曾料想到会产生任何有利性的转基因当扩散到杂草中以后可能会产生有利性。例如,脂质改变了的转基因体对某些环境的适应能力有时会提高;淀粉发生改变的植株可能不太适合昆虫的口味或者不易为真菌所消化,因而具有有利性。有鉴于此,释放的有可能使杂草具有有利性的转基因作物最好都能串联有TM 性状,以防“超级杂草”的发展。

转基因遗传调控的风险性

采用转基因遗传调控策略以后,“超级杂草”就不会再出现了吗? 答案是否定的,这首先是因为转基因遗传调控技术本身也存在某种风险性,这种风险性来自于TM性状和转基因性状的相互分离以及TM性状的突变失活。但实际上,紧密连锁性状突变或交换的频率是极低的,约为10（-5）～10（-7）。如果说这一频率仍认为是不能接受的风险,那么可以使用两个位于转基因两侧的TM基因,两个TM基因丧失的频率小于10（-12）。在可以实施转基因遗传调控策略和后述策略的作物上,将两者结合起来可进一步

降低丧失TM性状的风险性。若串联构建体位于一条非同源染色体上,则只有罕见的部分同源重组才能使其移位。部分同源重组的极为少见再加上连锁性状丧失的极少发生使得产生“超级杂草”的可能性更小。另一方面,近缘杂草也可能通过自然演化而获得转基因性状。能抑制乙酰乳酸合酶(ALS) 的除草剂的抗性就是一个典型事例。该抗性早已被导入了向日葵,但因担心会发生向野生向日葵的基因转移,所以转化体一直没有释放。然而,最近在单作玉米田中却发现了具有这种除草剂抗性的野生向日葵。因此,对于转基因遗传调控,管理部门所应关心的是该策略能使“超级杂草”产生的风险降到多低的程度,而不是完全避免。

方案三

雄性不育性和无融合生殖机制的利用

由于基因漂移主要是通过花粉的传播和受精来实现的,所以释放雄性不育品种是阻止转基因逃逸的一种直接而有效的方法,它对既能有性生殖又能无性繁殖的一类作物(如马铃薯) 尤为适用。虽然这种方法并不是万无一失的,如果转基因作物作为其

野生近缘种花粉的受体,形成的杂种种子留存在土壤中,通过与其亲本的回交也会造成转基因的逃逸,但这类转基因作物的释放还是能大大降低其生态风险性。

无融合生殖是植物界中广泛存在的不经正常受精作用而产生种子的一种特殊生殖方式,迄今已在禾本科等37 个科370 多种植物中发现了这一现象。无融合生殖的利用正在发展成为一个新的商业领域 ,其中的一个重要方面是用它来固定杂种优势。我国在利用无融合生殖机制固定水稻杂种优势方面已做了大量的研究工作。在无融合生殖方式下,种子实际上是来源于营养体。因此,如果具有无融合生殖特性的转基因作物缺乏有活力的或有亲和性的花粉,就不会有转基因逃逸的事件发生。

方案四

将转基因定位于当地杂草不亲和的基因组

小麦与油菜具有多个基因组,在这些来源于不同野生种的基因组中,通常只有一个是与近缘杂草的基因组有亲和性的,可以发生向杂草的基因转移。例如,小麦D 基因组与美国的一种较难对付的杂草———有芒山羊草( Aegilops cylindrica) 的D 基因组亲

和,所以转基因可以从小麦向该杂草扩散。同样,转基因很容易从油菜B 基因组向许多芸薹属杂草和野生种漂移。在与这些杂草的种间杂交中,来自小麦A 或B 基因组或油菜C 基因组的转基因必须通过罕见的部分同源重组才能自然整合到稳定而可育的后代中。利用细胞遗传学作图技术定位转基因,在此基础上,只释放转基因位于与当地杂草不亲和的基因组上的那些转基因品系,可以将转基因性状扩散进入杂草的风险性降低数个数量级。

方案五

将转基因定位于叶绿体或线粒体基因组

高等生物的绝大部分遗传信息包含在细胞核中,还有一小部分存在于叶绿体和线粒体等细胞器内。叶绿体和线粒体基因组所控制的性状主要通过细胞质遗传。随着现代生物技术的不断发展,将某些性状导入叶绿体或线粒体基因组是可以做到的。在这些基因组完全母系遗传的物种中,转基因一般不会通过花粉的空间传播而漂入其它物种。烟草上已经进行了这方面的研究并取得了初步的成功,抗除草剂草甘膦基因已被导入该作物的质体之中。

相关事件

加拿大“转基因油菜超级杂草”事件

1995年在加拿大的油菜地里发现了个别油菜植株可以抗1到3种除草剂，因而有人称它为“超级杂草”。事实上，这种油菜在喷施另一种除草剂2,4-D后即可全部被杀死。其实，“超级杂草”只是一个形象化的比喻，并没有证据证明“超级杂草”的存在。2013年国际权威期刊《自然》发表“转基因作物的事实与谣传”的特刊，认为在现代农业生产系统中，使用除草剂来控制杂草比传统翻土耕作更具效率。

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