鲎科

肢口纲剑尾目下的一科

鲎科（学名：Limulidae）：世界上有四种鲎：美洲鲎、蝎鲎、巨鲎与中华鲎（三棘鲎）。体长可达60厘米（包括尾长），体重3-5千克。体表覆盖有几丁质外骨骼，呈黑褐色。头胸部具发达的马蹄形背甲，通常也被称为马蹄蟹（Horseshoe Crabs）。体近似瓢形，分为头胸、腹和尾三部分。头胸甲宽广，呈半月形，腹面有6对附肢；腹甲较小，略呈六角形，两侧有若干锐棘，下面有6对片状游泳肢，在后5对上面各有一对鳃，用来进行呼吸；尾呈剑状。体为棕褐色。平时钻入海沙内生活，退潮时在沙滩上缓缓步行，雌雄成体常在一起。

动物学史

鲎的祖先出现在地质历史时期古生代的泥盆纪，当时恐龙尚未崛起，原始鱼类刚刚问世，它是地球上最古老的动物之一。人们曾发现了距今5亿年前的鲎化石，它与早已灭绝的三叶虫是近亲。有人也称它为马蹄蟹，其实它与蟹没有关系，倒是跟蝎、蜘蛛有亲缘。鲎是节肢动物肢口纲剑尾目动物，现存有3属4种，分布在美洲和亚洲部分沿海中。中国长江口以南东、南海沿岸、广西沿海、金门沿海、澎湖沿海等地有它们的身影。鲎随着时间的推移，与它同时代的动物大都进化或者灭绝，而鲎从4亿多年前问世至今仍保留其原始而古老的样貌，所以鲎有“活化石”之称。

形态特征

体型

鲎科共有4个物种，蝎鲎最小，巨鲎最大，体长可达60厘米（包括尾长），体重3-5千克。体表覆盖有几丁质外骨骼，呈黑褐色。头胸部具发达的马蹄形背甲，通常也被称为马蹄蟹（Horseshoe Crabs）。体近似瓢形，分为头胸、腹和尾三部分。头胸甲宽广，呈半月形，腹面有6对附肢；腹甲较小，略呈六角形，两侧有若干锐棘，下面有6对片状游泳肢，在后5对上面各有一对鳃，用来进行呼吸；尾呈剑状。体为棕褐色。平时钻入海沙内生活，退潮时在沙滩上缓缓步行，雌雄成体常在一起。

结构

甲的背面隐约可见三条纵嵴，中嵴前端两侧有一对单眼，侧嵴外侧各有一复眼。头胸部腹面具有6对附肢围在口外。第一对为螯肢，短小，仅由3节组成，末端呈钳状。其余5对附肢均由7节组成，统称步足。其中第二对（脚须）的末端在雄性变为钩状，用以抱握雌体。步足中的前4对末端均呈钳状，近端基节的内侧有长刺用以咀嚼食物，故称颚肢。最后一对步足末端不呈钳状，但有几个突刺呈耙状，用以掘沙或清除附着物。最后一对步足之后有一对唇瓣（chilaria），其内侧也有刺，被认为是退化的第七体节附肢的基节。

腹部体节愈合，形成一六角形的腹甲，腹甲后端为尾剑（telson）。腹甲背面靠中线处有6对小穴，是内部肌肉附着处。腹甲侧缘各有一列（一般6个）可动的短刺。腹部亦有6对附肢。其中第一对左右愈合成板状，其下方有生殖孔故称生殖厣（genitaloperculum），盖在其他附肢之上。其余5对附肢改变成书鳃，每对附肢亦左右愈合呈薄板状，板的下表面体壁向外折叠成上百个薄片（lamellae），如书页状排列，用以扩大表面积并进行气体交换，故称书鳃。由书鳃的运动可激起水流通过，以行呼吸。尾剑细长呈三梭形，与腹部有关节相连，用以支撑身体，特别是在背腹翻转时。

神经

鲎的神经系统呈链状，但愈合在一起。头胸部的神经节愈合成一团，围绕着食道，称为脑，可分为前脑与后脑。头胸部附肢均由脑支配。脑后为神经索及五个神经节，支配腹部附肢。

眼睛

鲎的单眼也具有角膜、晶体及视网膜细胞，复眼中的小眼数目少且排列稀松，色素存在但不形成可动屏幕，虽然可看到物体的移动，但由于小眼数目过少很难成像。因此，鲎的复眼常作为光刺激与轴突传导的神经生理研究的材料。头甲前端腹面还有化学感受器。

雌雄

雄性个体头胸甲前缘为一凹陷处，且第二及第三对步足特化为钩子状，而雌鲎的头胸甲前缘为圆弧状，在步足方面皆为钳状；在腹节方面，雄鲎腹节背甲的缘棘为六对，雌鲎的腹节背甲缘棘为三对长的及三对短的，以免妨碍雄鲎的伏身拥抱；另外也可以从生殖厣内的生殖孔来判别雌雄。

栖息环境

鲎居住于沙质浅水海域，常爬行或全身潜行于泥沙中。它的栖息地点与年龄有关，通常稚鲎生活于海岸泥滩地，随着年龄的增长，逐渐游向外海生活。鲎于冬季时会选择在较深的海域生活，直到来年水温回升时再迁往浅水域觅食或于沙岸产卵。晚夏才产卵孵化的稚鲎可以潜伏在低潮线潮间带过冬，天气好时会爬出摄食。

生活习性

食物

鲎类主要为肉食性动物，取食环节动物和软体动物等，有时也取食海底藻类。取食时用螯肢将食物送到口部，用颚肢的基节磨擦、咀嚼后再送入口内。口后为食道，食道前行膨大成磨胃（gizzard），其中有角质齿可研磨食物，经瓣膜后进入中肠。其前端膨大处为胃，有1-2对发达的肝盲囊（hepaticcecum），其分支到达头胸部及腹部，并有肝管开口到胃的两侧。

消化

肝盲囊是食物化学消化及吸收的场所。中肠后为直肠，以肛门开口在腹部末端、尾剑之前的腹面。循环系统为开放式。消化道背面有一管状心脏，位于围心窦中，具8对心孔，血管发达，向前有3个前动脉，两侧有4对侧动脉。动脉分支进入组织后，在腹面形成两个大的腹血窦。血液由腹血窦流入书鳃，经气体交换后再经围心窦、心孔流回心脏。血液中含有血青素及一种变形细胞，这种变形细胞具有很强的凝血功能。排泄器官为四对基节腺，位于磨胃的两侧，由腺体收集的代谢废物送入一共同的囊中，再经排泄管、膀胱、排泄孔开口在最后一对步足的基部，基节腺也兼有水分调节作用。

脱壳

鲎如同其它的节肢动物，是以脱壳而后成长的。由一次的脱壳而长大约之前体型的1.3-1.4倍，但死亡率也高，是一种博命的成长。鲎的卵于孵化前在卵膜内就脱皮四次，因此仔细观察回转卵，卵中就有如仙女的羽衣状薄纱的壳，在回转卵此时的胚体已经成了像鲎的体形。在刚孵化出的第一龄幼生由其形态看，与成体的鲎很相似，只是还没有那特征的尾剑。第二龄幼生其体长约为10mm，而在第一龄幼生时没有的尾剑，在此时期也明显的长出来。

鲎的脱壳是由头胸部的周缘裂开，而新的旧体才由其间隙跑出来。刚脱皮的甲壳非常柔软，这甲壳要恢复到原来的硬度，也需要相当的日子，几乎令人怀疑它是否会恢复到原来的坚硬度。鲎由于生长速度慢，所以是一种不大能长大的动物，至今仍不明白确定几年才能生长成成体。大概认为雄的脱15次皮，而在第13年成成体；雌的脱16次皮，于第14年成成体。

它们可以背朝下游泳，但一般喜欢钻进泥沙中并在泥里爬行。鲎生长得不算快，它们须要脱16次壳（脱壳一次称一龄，但并不是一年脱一次壳，鲎的小时候脱壳次数较多次），经过9到12年的时间才达到成熟。

分布范围

分布于美洲大西洋沿岸，从北美东部缅因州海岸至墨西哥湾。日本、韩国、中国长江以南海岸（包括浙江、福建、广东、广西、海南沿海以及金门、香港）、越南、菲律宾、婆罗洲和印尼沿海。新加坡、婆罗洲、印尼、泰国、马来半岛和马来群岛沿岸至印度孟加拉湾沿海。东南亚沿海至印度孟加拉湾，包括孟加拉、泰国、印尼及婆罗洲等地。喜欢居位于盐度较低的河口，同时具有溯河而上的习性。

该科物种

繁殖方式

鲎为雌雄异体，生殖腺位于肠的两侧，直延伸到腹部，经一对短的生殖导管以生殖孔开口在生殖厣板下。每年夏季为繁殖季节，成鲎出现于每年5月到8、9月间（产卵季节），东北季风起即会迁徙至20-30米深海域越冬。出现季节时母鲎及雄鲎于大潮清晨或傍晚，集体游上潮间带高潮线附近的沙洲产卵，鲎从深海游到近海潮间带的沙滩上，雌雄聚集在潮间带，由雌鲎扒沙作窝。雄性以脚须抱住雌性，雌性以附肢挖坑产卵时，雄性排精在卵上，行体外受精。产卵后雌雄分开。

卵产在5厘米深的沙中。当潮水退去时，埋在沙里的受精卵便不会位于水下，这样它们就安全地避开了水生捕食动物。另外，受精卵的发育要求它们被埋在沙滩上比较高的地方，但又不能太高；如果卵埋得太高，它们就会因为太干燥而不能孵化成幼鲎；如果埋得太低，又会因为沙里的氧气含量不足而死去。

雌鲎利用第6对步足端节基部呈5个扁平可动的、张开时形同花瓣的突起物作为工具，在高潮线沙滩上挖穴，穴深6-11厘米，然后两个生殖孔同时产卵，每穴产卵200-630枚，卵直径约0.3厘米，淡鹅黄色。随之雄鲎将精液撒到卵堆上，再由潮水上涨时冲刷上来的泥沙将卵堆覆盖，约2厘米厚，受精卵便在沙层中进行孵化。然后，这一对鲎又向前爬行20厘米左右，重复以上过程。大约产十几堆卵后，潮水退去，这一对鲎就乘夜色撤离海滩，回到海里。

卵孵化之后，漂至高潮线附近的泥滩地，经脱壳变态下来，过底栖的生活，以泥滩上之细小生物或碎片为食。长大至4-5厘米随水流逐渐迁移到以沙为主的地区，至10厘米上下就离开潮间带到较深海域生活。在深海中经过数年的成长后，当达到成体时，雄鲎即会寻找雌鲎而为配对，当到生殖季节时仍固定游回到海边产卵。

卵为中黄卵，但为完全卵裂，发育中经过三叶幼虫阶段（trilobitelarva）。此发育阶段因相似于三叶虫而得名。刚孵化的幼虫尾剑不突出，仅两对书鳃，经13-14龄连续蜕皮后发育成成体，性成熟在第三年。利用沙吸收阳光的热量，受精卵大约经过40天孵化出幼鲎。刚出卵壳的幼鲎，在尚未蜕皮之前没有尾剑，样子很像6亿多年前的古生物三叶虫，所以被称作三叶幼虫。

种群现状

鲎生长周期很长，需要近8-13年才能完成繁殖。但鲎资源现在已经急剧减少。由于填海造地、滩涂开发等原因（因为鲎它很挑地方生长）鲎失去了赖以生息的浅海沙滩。

由于鲎的自身价值不菲，2000年以来大量出现用它的壳做原料的甲壳素加工厂；同时，鲎具有很高的食用价值，所以无法逃脱被滥捕滥杀的命运，面临着灭绝性的灾难。

鲎在中国广西、广东、福建是重点保护动物，禁止任何单位或个人非法捕杀、收购、加工携带。2016年7月21日上午，广西公安边防总队北海边防支队西场边防派出所将查获的1000余只“无主”中华鲎运送到北海渔政码头，将它们放归大海。

保护级别

全部列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)2012年濒危物种红色名录ver3.1:

濒危(EN)——1种；易危(VU)——1种；数据缺乏(DD)——2种。

主要价值

20世纪末以来，这默默无闻的鲎却一跃而名闻遐迩了。这还要从鲎的复眼和血液谈起。

复眼

鲎有四眼，一对复眼位于头胸甲两侧，一对单眼位于头胸甲前中线。鲎的复眼由800-1000个小眼组成，每个小眼都是一个独立的视觉单位。但小眼除具视觉细胞外还有一至两个特殊的偏心细胞，相邻小眼间的偏心细胞还以侧向分枝（侧向神经）相联络，外界的全部信息需经偏心细胞传入至脑。著名的生理学家哈特兰用微电极和其他电生理实验证明，当光照面积由一个小眼向附近一个小眼扩大时．前一小眼所发出的电脉冲强度非但不增强反而减小。这就是说，当一个小眼受光照兴奋时，它周围的小眼反而受到抑制。原来抑制是小眼偏心细胞侧向神经发挥作用的结果，人们称之为“侧抑制”。研究指出，由于有了侧抑制，鲎就可以对接受到的视觉信息进行抽提和加工，增强所视影像的边缘反差、略去细节而突出轮廓同，从而提高了主观清晰度。这就保证了鲎在海底看清物体。准确捕食或有效避敌。由于这一发现，哈特兰获得了1967年诺贝尔医学生理奖。根据侧抑制原理．工程师们用于电视图像的发送中，获得清晰的图像。

血液

鲎对人类的另一奉献就是它的血液。1956年发现，在给鲎注入革兰氏阴性细菌后，鲎很快就因血液凝固而毙命。后经8年不懈地探索，原来革兰氏阴性细菌细胞膜产生的致死分子“内毒素”，激活了鲎血变形细胞中的一种酶。致使血液蛋白由溶胶变为凝胶而凝固。用鲎血检验革兰氏阴性细菌存在的试验，在医学界称为“鲎试验”。鲎试验的灵敏度甚高．能检测出1毫微克/毫升甚至1微微克/毫升的内毒素，而且检验速度快，只需15分钟。今天，由鲎血制成的干品“鲎试剂”；很快就被用到了如脑膜炎、霍乱、鼠疫、百日咳等由革兰氏阴性细菌引起的疾病的临床诊断中。同时，在药品检验、食品卫生、环境监测等方面都取得了重大的进展。

但是，鲎长到成年需漫长的8年，杀鲎取血不仅满足不了需求而且会使鲎资源枯竭。每只雌鲎可产卵8万粒，可采血50毫升。其血液遇氧变蓝。经提纯、冷却、干燥后呈粉末状。南海人工养鲎，活体抽血制成鲎试剂的产品也投入市场。

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