皱胃

反刍动物的第四个胃

皱胃是反刍动物的第四个胃，基本构造和功能相当于单胃动物的胃。与前胃不同的是，皱胃附有消化腺，可分泌胃酸及消化酶，具备真正意义上的消化功能，因此又被称为真胃、腺胃。

概况

胃是消化管的膨大部分，具有贮存食物、进行初步消化和推送食物进入十二指肠的作用。反刍动物的胃属于多室胃（复胃），由四部分组成：分别是瘤胃（rumen）、网胃（reticulum）、瓣胃（omasum）和皱胃（abomasum），前三部分合称前胃（forestomach），黏膜内无腺体，上皮为复层扁平上皮，依靠机械和化学作用将粗纤维性食物分解成可吸收的营养成分。

皱胃位于反刍动物的右侧腹底部，上连瓣胃，下接十二指肠。皱胃黏膜上皮是单层柱状上皮，黏膜内含有腺体。反刍家畜的皱胃壁有黏膜层、黏膜下层、肌层和浆膜四层。其消化腺体主要分布在胃底处和幽门处，主要有盐酸、胃蛋白酶和凝乳酶等，呈酸性，ph值约在 1.05－1.32 之间，除对饲料中蛋白的消化功能外，皱胃胃液还可以杀死食糜中的微生物，为反刍动物提供营养。

结构

黏膜层

黏膜层是胃进行化学消化最重要的部分。胃在排空状态下，黏膜肌层收缩，胃黏膜表面形成许纵横皱襞，当胃内充满食物时，这些皱襞变小或消失。反刍动物的皱胃黏膜层由黏膜上皮、固有层和黏膜肌层组成。

黏膜上皮

反刍动物的皱胃黏膜上皮为单层柱状上皮，上皮细胞之间尚有少量的淋巴细胞和内分泌细胞。

（1）柱状细胞，能分泌黏液即称表面黏液细胞（surfacemucouscell），细胞呈柱状，细胞核位于细胞基部，呈卵圆形，细胞顶部含有大量的黏原颗粒。该细胞分泌中性或弱碱性黏多糖，在黏膜表面形成黏液层，起到润滑和保护胃黏膜的作用。在生理条件下，表面黏液细胞约 3-4 天更新一次，除了骨髓外，这个细胞的更新速度比任何其他组织细胞的更新都快。

（2）淋巴细胞，散在于上皮细胞之间。通常为小淋巴细胞，每 1000 个上皮细胞间有 52.39± 4.59 个这种细胞。

（3）胃小凹（gastricpit），是黏膜表面上皮凹陷形成，人胃的胃小凹口径平均为 70 μm，长为 200 μm，在幽门腺区最深，相邻胃小凹之间的距离约为 0.1 mm，每个胃小凹底部常有几个胃腺的开口。

固有层

固有层由大量的胃腺占据，其间有少量的结缔组织（主要是网状纤维）构成其支架，还含有毛细血管、散在的平滑肌、成纤维细胞、嗜酸性粒细胞及少量的浆细胞和肥大细胞等，在胃腺周围还有少量的淋巴细胞和孤立淋巴小结，孤立淋巴小结主要在幽门腺区有少量分布，而猪的固有层结缔组织中含有大量浸润的白细胞和淋巴小结。根据胃腺的分布部位和组织结构不同，将胃腺分为贲门腺区、胃底腺区和幽门腺区。

（1）贲门腺区位于贲门周围的环形狭窄区。但是猪胃的贲门腺区最大可约占全胃的 1/2。腺区腺体较短，为分支管状腺，腺体细胞之间有少量内分泌细胞和壁细胞。

（2）胃底腺区分布于胃底部的单管状腺或分支管状腺，所有反刍动物的胃底腺区均很发达。食肉动物的胃底腺区占据全胃的 1/2 以上，马胃的 1/3 以上。在猪胃中将近 1/4 的为胃底腺区，反刍动物中皱胃的 2/3 是胃底腺区。腺体可分为颈部、体部和底部，由主细胞、壁细胞、颈粘液细胞、内分泌细胞和未分化的细胞组成。

主细胞（chief cell）又名胃酶细胞（zymogenic cell），分布于胃底腺的体部和底部。细胞呈立方状或柱状，胞核圆，位于靠近细胞基部；胞质顶部充满酶原颗粒，染色淡，基部呈嗜碱性。电镜下，细胞基部有发达的粗面内质网，细胞顶部有丰富的高尔基复合体、大量的圆形酶原颗粒；酶原颗粒一般较大，电子密度不等，外包有质膜。

壁细胞（parietal cell）又名盐酸细胞和泌酸细胞（ oxyntic cell），主要分泌盐酸和内因子。细胞呈圆形或锥体形，胞核圆，常见双核，位于细胞中央；胞质强嗜酸性。

在电镜下，胞质内含有丰富的线粒体、高尔基复合体以及由许多滑面内质网组成的微管泡系统（tubulove sicular system ）；细胞游离面向胞内凹陷，形成许多迂回、分支的小管，称为细胞内分泌小管（intracellular secretory can aliculus）。

颈粘液细胞（mucous neck cell）数量较少，位于壁细胞之间。细胞呈矮柱状或立方状，核扁平，位于细胞基部，细胞可分泌酸性黏液。此外，颈粘液细胞可能可以分化成胃底腺其他细胞。

内分泌细胞散在分布于其他几种腺体细胞之间，由于其细胞胞质基部含有丰富的分泌颗粒，故又可称之为基地颗粒细胞（basalgranular cell）。胃内的内分泌细胞主要有 D、G、EC 及 ECL 细胞，它们可以促进或抑制胃的消化功能。未分化的细胞又名干细胞（stem cell）分布于胃底腺颈部到胃小凹底部之间，可分化为胃底腺其他细胞。

（3）幽门腺区分布于幽门部。食肉动物的胃几乎 1/2 是幽门腺区，但反刍动物的皱胃和马的胃幽门腺区占据了 1/3，猪的幽门腺区只占到胃的 1/4 左右；人胃的幽门腺约占胃黏膜的 1/5，幽门腺区和胃底腺区的界限分界不明显。在这两个腺区之间有一个宽由数毫米的移行带，称为中间腺（intermediate gland）。

狗胃的中间腺很发达。幽门腺区胃小凹深且管腔较大，有的深度可达胃腺的 1/2 处，腺细胞为黏液腺，分泌黏液，腺细胞呈柱状，核扁圆形位于细胞基部，胞质内有黏蛋白颗粒，HE染色较淡；腺细胞之间有少量的壁细胞和内分泌细胞。幽门腺为分支蟠曲管状腺，分泌的黏液稠度较高，有学者认为其内还含有较少的胃蛋白酶原。此外，幽门腺内还含有大量的 G细胞，分泌胃泌素（gastrin），促进机体胃酸的分泌，加强胃的消化功能。

黏膜肌层

由内环和外纵两薄层平滑肌组成，其内少许肌纤维进入固有层，穿插在腺管周围，这些平滑肌的收缩有利于胃腺的分泌，促进胃的消化能力。

黏膜下层

黏膜下层由发达的疏松结缔组织构成，其内含有丰富的神经、血管及淋巴管。猪贲门和幽门处的此层还有淋巴小结。

肌层

胃壁肌层较厚，由三层平滑肌组构成，分别是内斜肌、中环肌和外纵肌。

内斜肌和中环肌分别在贲门部和幽门部增厚，在贲门部形成贲门括约肌，在幽门部形成幽门括约肌。外纵肌在胃大弯和胃小弯处较发达。胃的运动功能主要由胃肌层控制，环形肌层与纵行肌层由结缔组织相连，其内含有肌间神经丛。

浆膜

胃浆膜由疏松结缔组织组成，其中还含有丰富的纵行的神经、血管和淋巴管。

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