自交不亲和性

生物学术语

指具有完全花并可以形成正常雌、雄配子，但缺乏自花授粉结实能力的一种自交不育性。具有自交不亲和性的作物有甘蓝、黑麦、白菜型油菜、向日葵、甜菜、白菜和甘薯等。

简介

自交不亲和性是植物在长期进化过程中形成，保证了遗传多样性，有利于进化和适应环境。二十世纪四五十年代，育种家开始利用自交不亲和系配制杂种，利用自交不亲和系做母本，与其他自交不亲和系、自交系或正常品系进行杂交，既避免了去雄操作，省时省工，又可以通过远缘杂交获得杂种优势。二十世纪七十年代，我国科学家利用十字花科自交不亲和机制育成了甘蓝型杂交油菜，大幅度提高了油菜产量和品质，在甘蓝、大白菜和萝卜等蔬菜育种中也有很好的应用。

两种类型

基于花粉识别特异性的遗传决定方式，自交不亲和性分为孢子体自交不亲和性和配子体自交不亲和性两种类型。孢子体自交不亲和的花粉亲和与否的表型由产生花粉的二倍体亲本（即孢子体）S基因型决定，主要存在于油菜、拟南芥等十字花科植物中。配子体自交不亲和的花粉表型由单倍体花粉（即配子体）自身的S基因型决定，分布最为广泛的是一种称为S核酸酶类的自交不亲和性，主要存在于茄科、蔷薇科、车前科等植物中。在正选择和平衡选择等作用下，植物自交不亲和性的S单倍型快速进化，在群体中始终维持着低频多态的水平。研究发现，自然群体中S单倍型的类型可达上百个之多。

基本类型

一般可分为2类：①配子体型自交不亲和性。即花粉在柱头上萌发后可侵入柱头，并能在花柱组织中延伸一段，此后就受到抑制。花粉管与雌性因素的抑制关系发生在单倍体配子体（即卵细胞与精细胞）之间。常见于豆科、茄科和禾本科的一些植物。这种抑制关系的发生可以在花柱组织内，也可以在花粉管与胚囊组织之间；有的甚至是花粉管释放的精子已达胚囊内，但仍不能与卵细胞结合。②孢子体型自交不亲和性。即花粉落在柱头上不能正常发芽，或发芽后在柱头乳突细胞上缠绕而无法侵入柱头。由于这种不亲和关系发生在花粉管与柱头乳突细胞的孢子体之间，花粉的行为决定于二倍体亲本的基因型，因而称为孢子体型自交不亲和性，多见于十字花科和菊科植物。

遗传控制

不论配子体型还是孢子体型，自交不亲和性在遗传上都是由特定的复等位基因控制的。据E.M.伊斯特等对烟草属植物的研究，发现有一组复等位基因S（烟草有15个）控制着自交不亲和性的遗传。即花粉粒所携带的S等位基因与雌蕊的基因相同时，花粉管就不能在花柱组织中延伸，或生长很缓慢而终于不能与卵细胞结合；反之，花粉就发芽正常，能参与受精作用（见图）。同时，还观察到有自交能育（Fvs.f）的等位基因，它对自交不亲和性S是显性的。

孢子体型自交不亲和性也受本质上与上述 S基因相同的复等位基因的支配。在这一类型中，自交不亲和性是由产生花粉的孢子体基因型决定的；花粉的反应还取决于花粉和柱头组织中两个复等位基因之间的显隐性关系。所以，当两亲具有一个相同的等位基因时，能够产生纯合的基因型，而且正反交的结果不同。这在配子体型自交不亲和性上是不可能出现的。

以上是二倍体植物在一个位点上由复等位基因控制的自交不亲和性，也是最常见的遗传模式。后来陆续发现禾本科植物中还有由两个位点上复等位基因控制的配子型自交不亲和性；在萝卜中也找到有两组等位基因。在芝麻菜（Eruca sativa）上至少有三组等位基因共同控制孢子体型自交不亲和性的遗传。

生理机制

植物受粉从花粉落在柱头上开始，经过粘附、水合、萌发，花粉管生长，直至到达胚珠完成受精作用。在这个过程中，花粉或花粉管细胞携带自身信息，不断感知来自柱头或花柱道细胞的外部信号，当“识别”发生后，迅速作出“生死抉择”。通过不同的信号转导级联反应，“异己花粉”顺利完成受精过程，“自己花粉”的生长则被阻止。植物自交不亲和反应的识别可以发生在受粉过程的不同阶段。拟南芥（arabidopsis）的识别发生在花粉水合阶段，相互作用的花柱和花粉因子分别为SRK和SCR。罂粟的不亲和反应发生在花粉萌发阶段。金鱼草的识别和不亲和反应都发生在花粉管内部，生长受阻的花粉管停留在花柱道上部的1/3处，其花柱和花粉决定因子分别为S-RNase和花粉SLF/SFB。目前认为植物自交不亲和反应的分子细胞机理是在花粉或花粉管中诱发了细胞程序性死亡。

育种应用

20世纪40～50年代，世界各国开始采用自交不亲和系配制杂种，应用于甘蓝、大白菜、萝卜等蔬菜作物的生产。70年代中期以来，北京、上海、山东、山西、陕西、河南等省、市在甘蓝、大白菜生产上也应用这种技术，并取得了显著增产效果。瑞典、英国以及中国的湖北、四川等地还用自交亲和性强的甘蓝型油菜育成一些自交不亲和系，用以配制杂种。

选育自交不亲和系的方法，在应用于甘蓝、大白菜、小白菜等自交不亲和性强的植物时，首先是通过花期自交，筛选出具有自交不亲和性的植株，同时采用蕾期授粉（开花前1～2天把花蕾剥开，不去雄，即时授以本株正在开花的新鲜花粉）的方法保持自交不亲和性；然后再由自交不亲和植株产生的后代进行兄妹交。亲和性程度一般以亲和指数（即自交或近亲授粉后每朵花所结的种子数=结实的种子数/授粉的花朵数）表示之。套袋自交的亲和指数应小于1，兄妹交的亲和指数应小于1～2，指数大小因作物而定。如果连续套袋自交和兄妹交的亲和指数分别小于1和1～2，且在不同世代和不同条件下都表现一致，则由自交不亲和植株所繁殖的后代群体，就是自交不亲和系。甘蓝型和芥菜型油菜等自交亲和性强的植物也可通过种间杂交或理化诱变途径，使其转变为自交不亲和的植物，进而选育自交不亲和系。

自交不亲和系育成后，通过与各种自交系测交，找出强优势组合，从中选出熟期适当、产量高、抗性强的优良杂交种。具体进行时，一般把自交不亲和系和配合力强的自交系在隔离区按1:1或2:1的比例间隔种植，任其自由授粉，成熟时在自交不亲和系上收获的杂交种子，即可供生产应用。

配制杂种时，除正规的两系杂种外，还可根据不同作物的特点和具体情况采取适当措施。如对可进行无性繁殖的典型异花授粉植物禾本科牧草，可选出几个配合力好的优良自交不亲和系混合栽种，任其相互授粉，所得种子即可用于生产。在红三叶草上可考虑选用 4个各含不同S基因的自交不亲和系，配制（S1S1×S2S2）×（S3S3×S4S4）双交种，无需人工去雄就能产生大量杂交种子。对孢子体型自交不亲和性的芸苔属植物，只要选出自交不亲和性的“保持系”，通过测配强优势组合的“恢复系”，或对自交不亲和系采用化学处理（CO2），就可配制“单交杂种”或“三交杂种”。此法蕾期授粉工作量最小，进行单交、三交时都不用人工去雄，但不适用于配子体型自交不亲和性的植物。

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